Ультраструктура и морфогенез скелета игл морских ежей

• Автор: Винникова, Виктория Владимировна
• Шифр специальности: 03.03.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 116 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ультраструктурная организация скелета игл морских ежей

1.2. Морфогенез Скелета ИГЛ МОрСКИХ ЄЖЄЙ В Процессе ЛИЧИНОЧНОГО ]£

развития

1.3. Морфогенез скелета дефинитивных игл морских ежей в процессе

регенерации

1.4. Морфология гамет и ее роль в установлении репродуктивных барьеров..

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Ультраструктура дефинитивных игл морских ежей
3.2. Морфогенез скелета игл морских ежей в процессе регенерации
3.3. Ультраструктура гамет морских ежей
4. ОБСУЖДЕНИЕ
4.1. Сравнительные аспекты ультраструктуры дефинитивных игл взрослых морских ежей
4.2. Эволюционные аспекты морфогенеза скелета игл морских ежей
4.3. Сравнительные аспекты морфогенеза скелета дефинитивных игл морских ежей в процессе репаративного роста
4.4. Сравнительные аспекты ультраструктуры гамет морских ежей
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Морфологическое многообразие является отражением закономерного развития системы признаков разного уровня сложности, последовательно или параллельно развивающихся в онтогенезе. Одни системы признаков образуют общий план строения, другие - его более частные особенности, поддерживая, таким образом, стройную иерархию таксонов (Рожнов, 2006). При установлении систем признаков важно учитывать внутригрупповое многообразие способов их формообразования. Картины, составляемые из формообразовательных актов, имеют значение как для расшифровки филогенезов (установления филогенетической преемственности, родства), так и для выяснения закономерностей формообразования (Мамкаев, 2004).
Морфогенетические изменения в процессе исторического развития класса морских ежей естественным образом затрагивают структуры самого разного уровня организации, образуя в каждой группе морских ежей характерную совокупность морфологических признаков. Среди этой совокупности, большое внимание уделяется организации скелетных структур морских ежей, в частности игл. Благодаря способности длительное время сохраняться в геологических отложениях, эти образования можно эффективно использовать в стратиграфической науке. Однако, в связи с отсутствием разработанной теории, объясняющей становление скелета игл в разных отрядах морских ежей, это до сих пор не представлялось возможным. С одной стороны, структура иглы отражает эволюционную принадлежность морского ежа к определенному отряду. С другой - вариации общего плана строения данной структуры в пределах одного семейства или рода, позволяют рассматривать структуру иглы в качестве родо- и видоспецифичного признака. Интерес к изучению игл морских ежей в последнее десятилетие особенно усилился в связи с обнаружением ультраструктурных различий в иглах криптических

видов морских ежей. Например, в роде Echinometra некоторые виды различаются между собой только ультраструктурой спермиев и игл (Palumbi, Metz, 1991; Palumbi et al., 1997). Кроме того, различия в окраске и длине игл у двух экоморфологических форм Strongylocentrotus intermedius, наряду с различиями ядерного генома расцениваются некоторыми авторами в качестве морфологического отображения процесса видообразования (Balakirev et al., 2008).
Установление филогенетической преемственности, как и рассмотрение основных механизмов эволюции скелета игл у морских ежей, осложняется изменчивостью их структуры на разных этапах индивидуального развития животного. До сих пор не было попытки получить общую картину, отображающую формирование всей совокупности различных морфоструктурных паттернов скелета игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза. Исторически сложилось, что морфологию игл взрослых морских ежей традиционно используют зоологи-систематики для решения таксономических задач, оставляя без внимания процесс формирования их дефинитивной структуры. Формирование скелета игл, как правило, исследуют эмбриологи, описывая процесс личиночного спикулогенеза, особенно не акцентируя внимание на особенностях их скелетной структуры. Таким образом, исследование способов морфогенеза скелета игл в процессе репаративной регенерации является необходимым условием, способным прояснить значение филэмбриогенетических преобразований для эволюции их структуры.
Кроме того, изучение процесса репаративного морфогенеза скелета
дефинитивных игл морских ежей и сравнение рассмотренных процессов с
этапами формирования игл в раннем онтогенезе дает возможность
проанализировать соотношение между регенерацией и процессами
нормального онтогенетического развития скелета игл морских ежей. Как
отмечает Карлсон (1986), изучение процессов восстановительного роста

Для исследования ультраструктуры скелета дефинитивных игл, а также образцов растущих игл морских ежей в процессе репаративной регенерации использовали метод сканирующей электронной микроскопии. Для этого иглы промывали в проточной воде, высушивали, монтировали на металлические столики и напыляли платиной. Поперечный спил игл в серединной части получали с помощью прецизионного отрезного станка высокоточной резки IroMet 1000, Buchler. Для исследования игл на разных стадиях роста их обрабатывали 20%-ным раствором NaOH. Материал изучали с помощью сканирующего электронного микроскопа EVO 40 (Cari Zeiss).
Для изучения регенерации скелета игл, морские ежи были собраны в Амурском заливе залива Петра Великого Японского моря в августе - ноябре 2009, 2010 гг. и помещены в аквариум с проточной морской водой. Отбирали шаровидных морских ежей с диаметром панциря 65 мм, а плоских - с диаметром 40 мм (S. griseus), 55 мм (S. mirabilis, Echinarachnius рагта) и сердцевидных - длиной 40 мм (Echinocardiwn sp.). Температура воды в аквариуме составляла 11-15°С. Перед помещением в аквариум у животных удаляли участок игольного покрова площадью 1 см3 или отрезали стержень иглы на расстоянии 5 мм от его основания - у шаровидных и сердцевидный, 3 мм - у плоских морских ежей. В качестве корма использовалась Laminaria japonica.