Формирование новых двигательных координаций: роль моторной коры

• Автор: Павлова, Ольга Геннадиевна
• Шифр специальности: 03.03.01
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 186 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОТОРНОЙ КОРЫ

1. Эволюция представлений о.функции М

2. Внешние связи М

3. Внутренняя организация М

4. Участие М1 в управлении движениями

5. М1 и обучение

6. Двигательные реакции, критически зависящие от сохранности М

Глава И. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. ЕСТЕСТВЕННАЯ КООРДИНАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ ГОЛОВЫ И ЛАПЫ
1.1. Естественная координация у интактных собак
1.2. Естественная координация после удаления моторной коры
1.3. Заключение
2. МЕХАНИЗМ ИСХОДНОЙ КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ ГОЛОВЫ И ЛАПЫ..
2.1. Участие магнусовских рефлексов в организации естественной координации
2.1.1. Влияние вестибулоэктомии на естественную координацию
2.1.2. Влияние выключения шейного рефлекса на естественную координацию
2.2. Роль биомеханического фактора в построении естественной координации.
2.3. Заключение
3. ПЕРЕДЕЛКА ЕСТЕСТВЕННОЙ КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ ГОЛОВЫ И ЛАПЫ НА ПРОТИВОПОЛОЖНУЮ КООРДИНАЦИЮ В ПРОЦЕССЕ ОБУЧЕНИЯ..
3.1. Изменение координации движений головы и лапы на разных стадиях выработки пищевой инструментальной реакции
3.2. Возможен ли перенос выученного инструментального движения?
3.3. Заключение
4. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ПРОЕКЦИОННЫХ ОБЛАСТЕЙ МОТОРНОЙ КОРЫ В ОСУЩЕСТВЛЕНИИ ВЫРАБОТАННОЙ КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ ГОЛОВЫ
И ПЕРЕДНЕЙ ЛАПЫ
4.1. Последствия удаления представительства задней лапы в М
4.2. Последствия удаления проекции головы и шеи
4.3. Последствия удаления представительства «рабочей» лапы
4.4. Заключение
5. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ИНСТРУМЕНТАЛЬНОГО ПОДЪЕМА ПЕРЕДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ В ИСХОДНОЙ И ВЫУЧЕННОЙ КООРДИНАЦИЯХ..
5.1. Мышечный паттерн подъема лапы в естественной координации
5.2. Мышечный паттерн подъема лапы в выученной координации
5.3. Мышечный паттерн подъема лапы у обученных собак после удаления
проекционной области мышц шеи или задней лапы в М
5.4. Мышечный паттерн подъема лапы у обученных собак с повреждением
области передней "рабочей" лаиы в М
5.5. Заключение
Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
ВЫВОДЫ
СПИСОК СТАТЕЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ. РЕЗУЛЬТАТЫ МОРФОКОНТРОЛЯ
От автора

ВВЕДЕНИЕ
Посвящается Марии Евгеньевне Варга
Актуальность проблемы
Выученные движения занимают важное место в адаптивной деятельности человека и. животных. Формирование новых движений принято связывать, прежде всего, с первичной моторной корой (MI). В эволюции MI впервые появляется у высших млекопитающих, ее значение резко возрастает от животных к человеку. Повреждение МГу четвероногих животных вызывает нарушения лишь некоторых'манипуляторных навыков; у обезьян — стойкую утрату изолированных движений пальцев, у человека параличи или парезы, контралатеральных конечностей и лица. Вместе с тем есть основания считать, что и у животных, и у человека движения, контролируемые MI; имеют общие принципы организации. H.A. Бернштейн (1947) писал: «Возникновение в филогенезе очередной нов ой- модговой надстройки знаменует собой биологический отклик на новое качество или< класс двигательных з а д а ч. ...Каждый новый уровень приносит с собой комплект новых движений, какие раньше были организму недоступны». Несмотря на то, что MI является одной из наиболее хорошо изученных структур мозга, ее специфический вклад в организацию двигательных функций организма остается не до конца ясным.
В середине позапрошлого столетия невролог H. Jackson писал о значении двигательной коры: «Множественное представительство одних и тех же мышц в разных комбинациях с другими мышцами создает базу для интеграции многообразных движений» (цит. по Phillips а. Porter, 1977). Со времен Ч. Шеррингтона распространена точка зрения, что MI участвует в формировании новых движений путем трансформации естественных координаций. A.S.F. Leyton и C.S. Sherrington (1917) характеризовали двигательную кору «как синтетический орган», формирующий разнообразные двигательные акты из элементарных движений и поз бульбоспинального аппарата, которые двигательная зона коры извлекает и разнообразно комбинирует в пространстве и времени. R. Wise в Encyclopedia ofNeuroscience (1999) пишет, что MI «...необходима для разделения двигательных синергий, чтобы обеспечить независимое управление мышечными группами, которые обычно работают вместе».
Участию MI в формировании двигательных координаций уделяется большое внимание в современных исследованиях (McKieman et al., 2000; Holdefer a. Miller, 2002; Jackson et al., 2003; Graziano, 2006; Stinear et al., 2009). В решении такого рода задачи существенное

положение сустава и усилие регистрировались для разных нагрузок. Было изучено более 200 нейронов, участвующих в фазо-тонических флексиях и экстензиях. 25% клеток обладали моносинаптическими связями, т.е. являлись кортикомотонейронными (КМН) клетками. Все они возбуждались во время статического периода удерживания, а их активность представляла собой линейную функцию статической нагрузки. В противоположность КМН клеткам,’ другие нейроны MI фазически разряжались перед началом движения. Было выявлено,- что чувствительность к нагрузке существенно выше у экстензоров, чем у флексоров. Авторы пришли к выводу, что в MI кодирование статического усилия осуществляется только КМН клетками. Клетки, не имеющие моносинаптических связей с мотонейронами спинного мозга, а также нейроны MI, проецирующиеся-к красному ядру, не обладают такой функцией. В-обеспечении статического усилия в наиболее явном виде проявляется связь КМН клеток МГс управлением мышечной активностью.
К настоящему времени получены данные, говорящие о том, ч то-регуляция усилия не является специфичной только для нейронов MI, но свойственна также постцентральным (Fromm and Evarts, 1982; Wannier et al., 1986b); таламическим, паллидарным клеткам (Anner-Baratti et al., 1986), a также клеткам путамен (Crutcher et al., 1984).
Кроме силы нейроны MI контролируют направление движения. E.V. Evarts (1968, 1969) впервые показал, что при сгибании-разгибании запястья, одни клетки MI могли активироваться при движении только в одну сторону, другие увеличивали уровень разрядов при одном направлении и уменьшали при другом. В последней группе часть нейронов проявляла связь и с другими параметрами движения, - скоростью и силой. Подобные результаты были получены и в других работах (Schmidt et al., 1975; Evarts and Fromm, 1981 ; Lamarre et al., 1978; 1981; Cheney and Fetz, 1980; Evarts et al., 1983) со стереотипными движениями в лучезапястном и локтевом суставах. Это означало, что активность изученных клеток кодирует не абстракгные параметры движения, а связана с влиянием на окружающие сустав мышцы.
К несколько иному выводу пришел W.T. Thach (1978), также изучавший корреляцию клеточной активности с тремя разными параметрами, - мышечной активностью, направлением планируемого движения и положением сустава. В его экспериментах обезьяны должны были перемещать рукоятку (сгибанием или разгибанием запястья) в одно из трех положений и удерживать ее в течение 3-5 с. Экспериментальная ситуация позволяла количественно оценить вероятность ковариации клеточной активности с одним или несколькими из указанных параметров. Было обнаружено, что 26% нейронов проявляли