Эволюция и распространение добавочных (B-) хромосом в азиатских популяциях плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans Charpantier, 1825 : Orthoptera, Acrididae

• Автор: Дзюбенко, Виктория Владимировна
• Шифр специальности: 03.02.07
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Новосибирск
• Количество страниц: 111 с. : ил.

Оглавление
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Возможности а перспективы цитогенетического анализа для решения вопросов систематики и эволюции
1.2.В-хромосомы в популяциях животных и растений
Добавочные хромосомы в популяциях плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans
1.3. Происхождение и дальнейшая эволюгщя В-хромосом
1.4. Динамика В-хромосом в популяциях животных и растений
Равновесные модели
Неравновесная модель долгосрочной эволюции
Динамика полиморфизма по В-хромосомам в популяциях плавучей кобылки
1.5. Фенотипическое проявление добавочных хромосом
1.6. Типы последовательностей ДНК, содержащиеся в В-хромосомах
1.7. Таксономическое разнообразие саранчовых трибы Eyprepocnemidini
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
2.1. Материал
2.2. Методика фиксации материала
2.3. Методика приготовления хромосомных препаратов из семенников саранчовых
2.4. Методика приготовления хромосомных препаратов из нейробластов эмбрионов саранчовых
2.5. Методика дифференциальной окраски красителем Ггшза для выявления С-позитивных районов
2.6. Методика выявления активныхядрыгикообрсаующтрайонов (ЯОР)
2.7. Микродиссекция метафазных хромосом
2.8. ПЦР с частично вырожденным прагшером
2.9. Меченые микродиссекционных ДНК-библиотек
2.10. Меченые рДНК - пробы с помощью тск-транспяции
2.11. Флуоресцентная гибридизация in situ
2.12. Детекция меченого ДНК-зонда на цитологических препаратах
Детекция биотин-16 -дУТФ меченого ДНК-зонда
Выявление фрагментов ДНК, меченых дигоксигенин-11-дУТФ
Совместное выявление двух гаптен-меченых ДНК-проб на одном препарате
2.13. Микроскопический анализ препаратов метафазных хромосом

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ. МОЛЕКУЛЯРНО-ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПОЛИМОРФИЗМ ПО В-ХРОМОСОМАМ В ПОПУЛЯЦИЯХ ПЛАВУЧЕЙ КОБЫЛКИ ИЗ ВОСТОЧНОГО СРЕДИЗЕМНОМОРЬЯ И ЮЖНОЙ АФРИКИ
3.1. Полиморфизм по В-хромосомам в азиатских популяциях плавучей кобылки Е. р!огат р1огат
3.5. Динамика полиморфизма по добавочным хромосомам в армянских популяциях
плавучей кобылки
3.4. Молекулярно-цитогенетические особенности В-хромосом из армянских популяций плавучей кобылки Е. р1огапз р1огапл
3.2. Молекулярно-цитогенетические особенности В-хромосом из турецких популяций плавучей кобылки Е. р1огат р!огат
3.6. Молекулярно-цитологические особенности кариотипа плавучей кобылки из испанских популяций
3.7. Молекулярно-цитологические особенности кариотипа плавучей кобылки Е. р1огат тегиИопаШ из Южно-Африканской популяции
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение
В-хромосомы представляют собой дополнение к основному набору хромосом в популяциях многих видов и остаются до сих пор одним из наиболее загадочных элементов генома. К настоящему времени они обнаружены более чем у 500 видов животных, 1300 видов растений и у 10 видов грибов (см. обзор Camacho, 2005). В-хромосомы, обнаруженные у разных видов, отличаются структурной организацией, происхождением, а также механизмами, поддерживающими их полиморфизм в соответствующих популяциях. Обычно В-хромосомы насыщены повторенными последовательностями ДНК, представленными в виде кластеров или присутствующими в высокой концентрации в определенных районах (Camacho et al., 2000, Camacho, 2005).
Известно более сотни видов саранчовых, в популяциях которых встречаются добавочные хромосомы. Обычно это мелкие хромосомы, состоящие преимущественно из гетерохроматинового материала (Hewitt, 1979; John, 1983; Camacho et al., 2000). Одно из примечательных исключений из этого правила - добавочные хромосомы плавучей кобылки Eyprepocnemis plorans.
Плавучая кобылка Е. plorans (Charp. 1825) - один из наиболее широко распространенных видов саранчовых. Название вида отражает его экологическую связь с долинами рек. Такие экологические предпочтения Eyprepocnemis plorans накладывают специфический отпечаток на популяционную структуру вида в пределах огромной зоны распространения. Ареал плавучей кобылки охватывает почти всю Африку, Малую Азию, юг Европы, Кавказ и Закавказье, отдельные регионы Центральной Азии (Dirsh, 1958). Вид политипический, включает несколько морфологически слабо различающихся подвидов: Е. plorans plorans, Е. plorans ibandana, Е. plorans meridionalis. В Средиземноморье обитает номинативный подвид Eyprepocnemis plorans plorans (Charp.) (Dirsh, 1958).

вторенные последовательности которой также обнаруживаются в генах Trichomalopsis (Camacho et al., 2000).
Один из типов тандемных повторов ДНК, который часто описывался в В-хромосомах - это рибосомная ДНК (рДНК) (Green, 1990). Эти гены, которые кодируют рибосомную РНК и существуют в виде кластеров повторенных единиц, маркируют ядрышко образующий район на хромосомах. Отмечено, что в ЯОР часто происходят хромосомные нарушения, что может приводить к образованию множества различных рДНК содержащих В-хромосом.
В-хромосомы Е. plorans из западно-средиземноморских популяций, как правило, содержат в основной массе сателлитную ДНК (180пн сатДНК) и гены рибосомной ДНК (18S-5,8S-28S рДНК), причем, как было показано, взаимное расположение этих двух типов повторов является консервативным (центромера-сатДНК-рДНК) для главных морфотипов средиземноморских В-хромосом, т.е. В1, В2, В5 и В24 (Cabrero et al., 2003а, b). Добавочные хромосомы кавказских популяций несут малое количество сатДНК, много 18S-5,8S-28S рДНК, и, что наиболее важно, в них обнаруживают 5S рДНК, которая отсутствует в западно-средиземноморских В-хромосомах. Это может свидетельствовать о том, что «западные» (Кавказ) и «восточные» (Испания и Марокко) В-хромосомы могут иметь-независимое происхождение (Cabrero et al., 2003b).
Кроме вышеперечисленных последовательностей в В-хромосомах в большом количестве содержатся мобильные элементы, играющие важную роль в эволюции добавочных хромосом (Camacho et al, 2000).
Кроме того, в В-хромосомах часто находят гены, которые большей частью инактивированы и, следовательно, могут аккумулировать большое число мутаций. Но в некоторых случаях они сохраняют способность транскрибироваться и тогда, как мы уже убедились, могут приносить позитивный селективный эффект своим носителям (Camacho et al., 2000).