Анализ эволюционной изменчивости гена COI и его использование для филогении и систематики таксонов с высоким видовым разнообразием на примере комаров-звонцов подсемейства Chironominae : Chironomidae, Diptera

• Автор: Демин, Александр Геннадьевич
• Шифр специальности: 03.02.07
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Саратов
• Количество страниц: 187 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ГЕН мтДНК ЦИТОХРОМ С ОКСИДАЗА 1 (СОТ) В СОВРЕМЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ СИСТЕМАТИКИ И ФИЛОГЕНИИ НАСЕКОМЫХ
1.1. Применение гена С 01 мтДНК в молекулярногенетических исследованиях насекомых
1.2. История и современные представления о систематике и филогении комаров-звонцов подсемейства СЫгопопппае (СЫгопопнбае, Б1р1ега)
1.3. Использование молекулярно-генетических данных в филогении и систематике СЫгопопппае
1.4. Применение гипотезы молекулярных часов для расчета времени дивергенции
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Материал
2.2. Методы исследования
2.2.1. Сбор и определение хирономид
2.2.2. Цитогенетический анализ
2.2.3. Молекулярно-генетический анализ
Глава 3. НУКЛЕОТИДНАЯ И АМИНОКИСЛОТНАЯ
КОМПОЗИЦИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕРВОЙ СУБЪЕДИНИЦЫ ЦИТОХРОМ С ОКСИДАЗЫ КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ ПОДСЕМЕЙСТВА СШЖЖОМШАЕ
3.1. Нуклеотидная и аминокислотная композиция первой субъединицы цитохром С оксидазы
3.2. Уровень нуклеотидной и аминокислотной изменчивости в подсемействе СЫгопопппае
Глава 4. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНА С01 КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ ПОДСЕМЕЙСТВА
СНШЖОМШАЕ
4.1. Реконструкция схем эволюции последовательности нуклеотидов гена С
4.1.1. Транзиции и трансверсии во всех положениях кодона
4.1.2. Транзиции и трансверсии в первом и втором положениях кодона
4.1.3. Транзиции в первом положении кодона
4.1.4. Транзиции и трансверсии во втором положении кодона
4.1.5. Несинонимичные замены
4.1.6. Трансверсии в первом положении, трансверсии в первом и втором положениях кодона
4.2. Эволюционные линии гена С

4.3. Эволюционно значимые структурные изменения гена С01 у комаров-звонцов подсемейства СЫгопоттае Глава 5. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ И ВРЕМЯ ДИВЕРГЕНЦИИ КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ ПОДСЕМЕЙСТВА СНИЮИОМШАЕ
5.1. Реконструкции, основанные на аминокислотной последовательности, кодируемой 5’-концевым фрагментом гена С
5.2. Эволюционная история триб подсемейства на основе молекулярных данных
5.2.1. Положение СЫгопоттае и Б1епосЫгопотт в семействе СЫгопогшйае
5.2.2. Положение триб в подсемействе СЫгопоттае
5.2.3. Структура трибы СЫгопогшш и оценка времени дивергенции родов
5.2.4. Структура трибы Тап^агаш и оценка времени дивергенции родов
5.3. Применение ДНК-последовательности гена С01 для анализа таксонов родового уровня с высоким видовым разнообразием, на примере СЫгопотт
5.3.1. Нуклеотидная композиция гена С01 в роде СЫгопотт
5.3.2. Уровень нуклеотидной изменчивости между представителями разных видовых группировок
5.3.3. Реконструкция родственных связей видов из группировок несистематического ранга
5.3.4. Филогенетические отношения видов СЫгопотт в группе рЫтоБиэ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ПРИЛОЖЕНИЯ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Подсемейство Chironominae (Chironomidae, Diptera) представляет обширную группу комаров-звонцов, распространенных повсеместно, за исключением Антарктиды (Макарченко, Макарченко, 2006). Оно представлено тремя трибами — Chironomini (не менее 69 родов), Tanytarsini (не менее 16 родов) и Pseudochironomini (не менее 5 родов) (Панкратова, 1983; Wiedercholm, 1983, 1986, 1989; Coffman, Ferrington, 1996; Sæther, 2000; Макарченко, Макарченко, 2006; Cranston, Martin, 2007). Несмотря на многолетние исследования комаров-звонцов подсемейства Chironominae, ряд вопросов их систематики и эволюции до сих пор остается нерешенным. Это обусловлено высоким видовым разнообразием, различной степенью морфологической дифференциации родов, отсутствием кариотипических данных для видов многих родов, а также сложностью видовой идентификации большинства представителей Chironominae. До сих пор нет единой филогенетической схемы эволюционных связей триб подсемейства.
Наиболее перспективным решением проблем систематики и эволюции насекомых представляется использование молекулярных филогенетических маркеров. Чаще всего для этих целей используются ДНК-последовательности высоко консервативных ядерных генов - 18S pDNA, EF-la, CAD и др., которые у комаров-звонцов известны только для единичных родов.
Первая попытка установления эволюционных связей нуклеотидных
последовательностей генов COI и цитохром b (Cytb) мтДНК комаров-звонцов
Chironomus и Kiefferulus, Sergentia, Polypedilum, Axarus принадлежала
Гурьеву (2002). Однако из-за малого количества использованных им родов -
5 из 90 в подсемействе, полученная филогенетическая схема не могла
объективно отразить родственные связи. Кроме того, положение 21 вида
родов трибы Chironomini отражено в построениях, основанных на
нуклеотидной последовательности межгенных спейсерных участков ITS-1 и

Окончание таблицы
Виды Места и даты сборов (обозначение популяции) Катал. № GenBank
Baeotendipes noctivaga Kieffer, 1911 Аральское море, Казахстан, 08.2008 г. (Aral) JN016824 JN016
о. Маныч, респ. Калмыкия, 02.2007 г. (Kalm) JN016
Dicrotendipes nervosns Staeger, 1839 Волга, Саратовской обл., 07.2009 г.* (Volga); JN016
р. Терешка, Саратовской обл., 07.2009 г.* (LjisGori Ї) JN016
Endochironomus tendens (Fabricius, 1775) р. Терешка, Саратовской обл., (Tereshka) JN016
р. Красавка, Саратовской обл., 07.2009 г.* (NAlexan) JN016
E. albipennis Meigen, 1830 о. Сазанка, Саратовской обл., 07.2009 г.* (Saz) JN016
Glyptotendipes barbipes Staeger, 1839 р. Узень, Саратовской обл., 08.2007 г. (Novous) JN016
G. glaucus Meigen, 1804 р. Волга, Саратовской обл., 07.2009 г. (Engels) JN016
G. gripekoveni (Kieffer, 1913) оз. г. Маркс, Саратовской обл., 07.2009 г. * (Marks) JN016
G. imbecillis Walker, 1856 р. Волга, Саратовской обл., 07.2009 г. * (Volg Uzm) JN016
G. mancunianus Edwards, 1929 оз. г. Маркс, Саратовской обл., 07.2009 г. * (Marks) JN016
P. (Pentapedilum) sordens (Van der Wulp, 1874) р. Красавка, Саратовской обл., 07.2009 г. * (Mih) JN016
Stenochironomus gibbus (Fabricius, 1794) р. Терешка, Саратовской обл., 07.2009 г. * (Tereshka) JN016
Synendotendipes kaluginae Dumova, 2010 о. Холодное, Саратовской обл., 07.2009 г. * (Holodn) JN016
Xenochironomus xenolabis (Kieffer, 1916) р. Красавка, Саратовской обл., 07.2009 г. * (NAlexan) JN016
р. Терешка, Саратовской обл., 07.2009 г. * (Tereshka) JN016
В работе также использована информация о 146 нуклеотидных последовательностях гена СО!, относящихся к 125 видам 29 родов
' сбор и определение Н.А Дурновой