Колюшки рода Pungitius Дальнего Востока : экология, формирование фауны, таксономия

• Автор: Кравченко, Александра Юрьевна
• Шифр специальности: 03.02.06
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Владивосток
• Количество страниц: 124 с. : ил.

Оглавление
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Глава 2. КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОБЗОР ИЗУЧЕНИЯ РОДА ршапиз
Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ РОДА РШвТПШ
Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ И ПРОБЛЕМА ГИБРИДИЗАЦИИ КОЛЮШЕК ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Глава 5. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ КОЛЮШЕК В РОДЕ РиИ&ТШБ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ
Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ КОЛЮШЕК РОДА РШвГПиЗ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ
Глава 7. ТАКСОНОМИЯ КОЛЮШЕК РОДА РШОПШ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Колюшковые рыбы образуют небольшое семейство Gasterosteidae в отряде Gasterosteiformes, широко распространенное как в морских, так и в континентальных водоемах бассейнов Тихого, Атлантического и Северного Ледовитого океанов. Семейство включает 5 родов, 3 из которых монотипичны. Род Pungitius политипичен и включает комплекс видов и форм, отношения между которыми до сих пор однозначно не выяснены. В этом роде наиболее выражен полиморфизм по многим признакам, таким как: строение тазового пояса, наличие киля на хвостовом стебле, количество и форма боковых костных пластин на теле, количество и длина колючек в спинном плавнике.
Систематика колюшек рода Pungitius является традиционно трудной и неоднозначной для исследователей, поскольку фенотипически различные формы в одних местах ведут себя как виды, а в других свободно скрещиваются и ведут себя как внутрипопуляционные группировки. В настоящее время нет исчерпывающего объяснения огромной морфологической изменчивости колюшек и неясно, почему в одинаковых условиях обитания колюшки демонстрируют разные морфологические признаки.
В северной части Тихого океана широко распространены три вида девятииглых колюшек рода Pungitius: китайская или амурская колюшка Р. sinensis (Guechenot), 1869, обыкновенная колюшка P. pungitius (Linné), 1758 и сахалинская колюшка P. tymensis (Nikolsky), 1889.
Если валидность P. tymensis в настоящее время не подвергается сомнению, то статус китайской колюшки трактуется довольно широко: от «пресноводного типа P. pungitius» (Hosoya, 2002) и подвида P. pungitius sinensis (Берг, 1949; Никольский, 1956; Линдберг, Легеза, 1956 и др.) до самостоятельного вида (Ishigaki, 1967; Tanaka, 1982; Зюганов, 1991;
Сафронов, 2005 и др.). Такая неоднозначность вызвана широкой экологической пластичностью P. sinensis и P. pungitius, сложным характером распределения этих форм в зоне их совместного распространения и наличием различных межвидовых отношений: от полной репродуктивной изоляции до гибридизации и частичного слияния популяций.
Цель и задачи
Целью настоящей работы является изучение таксономического состава колюшек рода Pungitius Дальнего Востока на основе их морфологии, экологии, филогенетики и истории формирования фауны.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучение изменчивости морфологии и направленности морфологической эволюции колюшек рода Pungitius
2. Обзор экологии колюшек и анализ распространения жилых, и проходных форм
3. Проведение филогенетического анализа видов рода
4. Разработка эволюционного сценария формирования фауны девятииглых колюшек Дальнего Востока
5. Определение таксономического состава колюшек рода Pungitius Дальнего Востока и схемы родственных отношений.
Научная новизна
Накопление огромного количества фактических данных из разных областей знаний по группе колюшковых рыб не способствуют в настоящее время прояснению вопросов таксономии и исторически сложившихся взаимоотношений между видами и популяциями. В данной работе впервые предпринята попытка обобщения имеющихся данных, с помощью комбинации различных методов: классических для ихтиологии исследований морфологии и экологии рыб, генетических методов, призванных прояснить

пластических признаков и неточностей, связанных с аллометрией в целом. Как уже отмечалось выше, редукция тазового пояса наблюдается во многих популяциях колюшек. Связанно это с общим редукционным процессом в семействе, особенно при освоении рыбами пресных вод. Соответственно нужно учитывать, что при редукции таза происходит и редукция брюшных колючек.
Для диагностики видов рода Pungitius предлагается также использовать признак «полный или неполный ряд пластин на теле». Это наиболее дискретный признак из всех предложенных. Хотя количество латеральных пластин варьирует в разных популяциях и даже внутри одной популяции, они у P. sinensis всегда образуют полный ряд вдоль боковой линии, а у Р. pungitius и P. tymensis всегда неполный (эти виды не всегда хорошо различимы между собой по количеству боковых пластин).
Кейвани и Нельсон (Keivany, Nelson, 2000) в обзоре таксономии колюшек используют несколько иной набор диагностических признаков:
•P. tymensis. Главные диагностические признаки: «хвостовой киль присутствует», «неполный ряд пластин на теле, нет крупных пластин», «по одному мягкому лучу у каждой брюшной колючки», «спинных колючек обычно 11 и больше». P. tymensis имеет наибольшее число спинных колючек от 8 до 13 в среднем 11,8, обычно имеет несколько пластин в передней части тела, тазовый пояс редуцирован. Помимо этих признаков авторы приводят еще ряд дополнительных признаков: колючек 8-13 (11), мягких лучей в спинном плавнике 10-11, лучей в анальном плавнике 8-12, жаберных тычинок 8-11, пластин на киле 5-8, количество позвонков - 33-35, из них 14-16 преуральных позвонков, хвостовой плавник закругленный.
•P. sinensis. Главные диагностические признаки: «хвостовой киль
присутствует», «полный ряд крупных пластин», «два мягких луча в брюшном
плавнике». P. sinensis имеет наибольшее среднее количество мягких лучей в
брюшном плавнике (от 3 до 5 на обеих сторонах) и наибольшее количество