Морфология, развитие и эволюция цветков и соцветий в азиатской группе рода Schefflera s.L. (Araliaceae)

• Автор: Нуралиев, Максим Сергеевич
• Шифр специальности: 03.02.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 449 с. : ил.

Оглавление
Введение

Глава 1. Обзор литературы

1. Место семейства АгаНасеае в системе покрытосеменных растений

2. Становление представлений об объеме и системе рода5с/ге7ега

3. Обзор работ, посвященных морфологии, васкулярной анатомии, морфогенезу и эволюции цветка АгаНасеае

4. Обзор публикаций по васкулатуре цветка представителей порядка Ар1а1ез

5. Значение данных по васкулатуре цветка для сравнительной морфологии, систематики и филогенетики покрытосеменных растений

6. Выбор объектов исследования и их краткая характеристика

Глава 2. Материал и методика

Глава 3. Результаты

1. Молекулярно-филогенетическое исследование
2. Структура дефинитивных цветков
3. Флоральный морфогенез
4. Строение побеговых систем и синфлоресценций и фенологические наблюдения
5. Соотношение числа пыльцевых зерен и семязачатков
Глава 4. Обсуждение результатов
1. Молекулярно-филогенетические данные и их согласованность с традиционными представлениями о системе группы
2. Морфология и анатомия цветка
3. Флоральный морфогенез
4. Строение побеговых систем и синфлоресценций и фенологические наблюдения
5. Взаимосвязь между морфологическими признаками и особенностями экологии и репродуктивной биологии азиатских видов рода 8ске$1ега
6. Согласованность изменчивости морфологических признаков
представителей Asian Schefflera Clade с молекулярно-филогенетическими
данными
Выводы
Благодарности
Литература

Введение
Представления о близком родстве между семействами аралиевые (Araliaceae) и зонтичные (Apiaceae, или Umbelliferae) и необходимости их отнесения к одному порядку Apiales (=Araliales, Umbelliflorae) - одно из наиболее обоснованных и общепринятых обобщений эволюционной систематики цветковых растений (например, Engler, 1903; Веттштейн, 1912; Тахтаджян, 1966; Cronquist, 1981; Thome, 1992, 2000; APG III, 2009). Тем не менее, на данный момент не существует единого мнения о конкретных сценариях эволюционных преобразований, которые привели к становлению современного разнообразия цветков у представителей порядка Apiales, а анцестральный план строения цветка в данной группе остается предметом дискуссий. Традиционно считали, что примитивные представители семейства Araliaceae дали начало предкам Apiaceae (например, Drude, 1898; Baumann, 1946; Тихомиров, 1959а,б, 1961а, 1971; Тахтаджян, 1966, 1987), хотя на роль этого примитивного представителя Araliaceae, давшего начало Apiaceae, не подходит ни один из современных родов, и можно лишь предполагать признаки этого предка (Cronquist, 1981, 1988). О. Drude (1898) полагал, что зонтичные произошли от рода Myodocarpus, который он относил к Araliaceae. A.JI. Тахтаджян (1987) указывал на особую близость Apiaceae к Mackinlaya и Myodocarpus. Т.В. Кузнецова (1981), сравнивая структуру соцветий Araliaceae и трех подсемейств Apiaceae, пришла к заключению, что все четыре группы произошли от единого протоаралиевого предка и далее эволюционировали параллельно. В рамках кладистической методологии сама постановка вопроса о том, что одна группа произошла от другой (например, Apiaceae от примитивных Araliaceae) оказывается неприемлемой, что наряду с использованием молекулярных данных заставило предложить пересмотр объема этих семейств (Plunkett et al., 2004а; Nicolas, Plunkett, 2009). Однако эти таксономические перестановки ни в коей мере не снимают вопроса о направлениях эволюционных преобразований признаков структуры цветка в порядке Apiales.
Данные флоральной морфологии важны для понимания хода эволюции в пределах порядка Apiales и разрешения вопроса о взаимоотношении таксонов в этой группе. Для значительного числа представителей Apiaceae строение, морфогенез и васкулатура цветка описаны весьма полно (например, Козо-Полянский, 1926; Jackson, 1933; Александров, Первухина, 1952; Тихомиров, 1958а; Theobald, 1967b,с; Magin, 1977; Reduron, 1978; Erbar, Leins, 1997). Напротив, имеющиеся в литературе описания общего строения, васкулатуры (Theobald, 1967а; Philipson, 1970; Eyde, Tseng, 1971) и особенно морфогенеза (Payer, 1857;

полимерным цветком. Авторы, однако, не указывают, каким типом цветка, по их мнению, обладал гипотетический предок семейства Araliaceae. По мнению А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009), примитивным для покрытосеменных состоянием мерности цветка является наличие более или менее неопределенного и вариабельного (хотя и не обязательно большого) числа элементов. В связи с этим А.Л. Тахтаджян (1966) полагал, что род Tupidanthus - «самый примитивный в семействе аралиевых», «очень примитивен также род Plerandray). Позднее А.Л. Тахтаджян (1987) хотя и признавал, что некоторые виды Araliaceae претерпели дополнительную полимеризацию цветка, основным модусом эволюционных преобразований считал его олигомеризацию. Ввиду отсутствия удовлетворительной системы семейства А.Л. Тахтаджян (1987) в качестве «компромиссного варианта» предложил такую систему, в которой большинство представителей с полимерным цветком (Plerandra, Tupidanthus, Tetraplasandra, Dizygotheca, Octotheca, Indokingia) оказались в одной трибе - Plerandreae. В следующей версии своей работы А.Л. Тахтаджян (Takhtajan, 1997) изменил свое мнение, полагая самыми примитивными роды Tetraplasandra, Schefßera и родственные им, распространенные в южной и юго-восточной Азии. Более того, в этой работе автором был поставлен вопрос о включении Tupidanthus в род Schefflera. Автор соглашается с A. Cronquist в том, что исходным для семейства был пентамерный цветок. Полимеризация цветка, по его мнению, происходила в основном в архаичных родах. В последней своей работе А.Л. Тахтаджян (Takhtajan, 2009) отнес Schefflera, а также выделяемые отдельно роды Tupidanthus и Scheffleropsis, наряду с другими представителями с полимерными цветками (Osmoxylon, Trevesia, Tetraplasandra и др.) к крупной трибе Schefflereae, при этом Plerandra был включен им в род Schefflera.
Целый ряд фактов свидетельствует о неоднократном возникновении полимерных цветков в пределах Araliaceae. R.H. Eyde и C.C. Tseng (1971), как будет показано ниже, сделали вывод о наличии нескольких направлений эволюции мерности цветка в этом семействе, основываясь на анатомическом строении цветка, в том числе - на данных васкулярной анатомии. Изучение сравнительной анатомии древесины позволило A.A. Оскольскому (1994; Oskolski, 1995), сделать вывод о том, что два вида с полимерными цветками, Tupidanthus calyptratus и Schefflera hemiepiphytica, являются близко родственными к одной из азиатских секций рода Schefflera, в противоположность выдвинутому более ранними авторами предположению о близости этих видов к таким родам, как выделяемые ранее Plerandra и Tetraplasandra (см. Главу 2). Из этого следует, что как минимум некоторые другие представители семейства с полимерными цветками принадлежат к другим группам родства и, следовательно, приобрели этот признак