Применение моделей гибкого метаболизма для описания динамики экосистем

• Автор: Салтыков, Михаил Юрьевич
• Шифр специальности: 03.01.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Красноярск
• Количество страниц: 113 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Парадокс Хатчитсона

1.2 Связь устойчивости с биоразнообразием

1.3. Замкнутость как типичное свойство экосистем

1.4. Экологическая стехиометрия

1.5. Подходы к определению устойчивости экосистем

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ

2.1. Методы аналитического исследования

устойчивости моделей экосистем
2.2 Описание программного пакета ХеогкБеавюпз
3. ПОИСК ВОЗМОЖНЫХ
МЕХАНИЗМОВ ПОВЫШЕНИЯ
УСТОЙЧИВОСТИ
3.1. Определение направления смещения круга Гершгорина при неизвестных
координатах особой точки
3.2. Стабилизирующие функции
Выводы
ГЛАВА 4. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
МОДЕЛЕЙ ЭКОСИСТЕМ ЗАМКНУТЫХ
ПО ОДНОМУ ЭЛЕМЕНТУ
4.1. «Контрольная» модель с жестким метаболизмом
4.2. Модель «разборчивый хищник»
4.3. Модель «переключающиеся пути»
4.4. Возможность сосуществования многих видов в рамках модели
жесткого метаболизма

4.5. Случай с несколькими гибкими консументами
4.6. Обсуждение
Выводы
ГЛАВА 5. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
МОДЕЛЕЙ ГИБКОГО МЕТАБОЛИЗМА ДЛЯ СЛУЧАЯ ЗАМЫКАНИЯ
ПО НЕСКОЛЬКИМ ЭЛЕМЕНТАМ
5.1. Модель замкнутой экосистемы
с жестким метаболизмом
5.2. Модель «внутренний регуляторный пул»
5.3. Предельный переход от модели «внутренний регуляторный пул»
к модели с жестким метаболизмом
5.4. Принцип конкурентного исключения
в случае двух лимитирующих элементов
5.5. Случай «жестких» продуцентов
5.6. Обсуяедение
Выводы
ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Актуальность моделирования экосистем связана с необходимостью оценивать последствия антропогенного влияния на природные экосистемы и биосферу в целом, а так же с разработкой способов восстановления экосистем разрушенных в результате такого влияния. Другой актуальной задачей математического моделирования в экологии является проектирование замкнутых экологических систем жизнеобеспечения (ЗЭСЖО). Решение обеих задач неосуществимо без прогноза поведения реальных систем на основе их моделей.
Модели в современной теоретической экологии позволяют адекватно предсказывать поведение относительно простых и, как правило, открытых экосистем. В то же время традиционные модели экосистем дают ряд предсказаний противоречащих феноменам, наблюдаемым в природных экосистемах. Противоречие между аргументированными утверждениями называется парадоксом. Важнейшими парадоксами современной экологии являются:
1) В рамках классических моделей устойчивость экосистем падает с ростом биоразнообразия. Однако, в природных экосистемах типичной является положительная корреляция устойчивости и биоразнообразия. Рабочее название этого парадокса - "парадокс Мэя".
2) Парадокс планктона (парадокс Хатчинсона). Согласно традиционным моделям экосистем число стационарно сосуществующих на одном трофическом уровне видов ограничено числом доступных плотностнозависимых контролирующих рост факторов (ПКРФ). С другой стороны во многих природных экосистемах количество сосуществующих видов многократно превышает число наблюдаемых ПКРФ.

возможна например в искусственных экосистемах жизнеобеспечения (включая сельское хозяйство), но очевидно она не является типичной. Другим недостатком является введение в явном виде законов сохранения элементов (1.18) подразумевающих выживание всех видов необходимых для замыкания круговоротов элементов. Фактически условия (1.18) подразумевают согласование стехиометрических коэффициентов входящих в систему видов таким образом, что матрица системы (1.19) имеет Ь линейнозависимых строк. Столь точное согласование стехиометрий видов в реальных экосистемах представляется крайне маловероятным.
В работе Карцева (Вайэеу, 2004) была рассмотрена возможность замыкания экосистемы в более общем случае. В отличие от работы Охонина учитывались трофические взаимодействия и не вводились в явном виде законы сохранения элементов (при этом обмен веществом с внешней средой отсутствовал). Другим отличием от работы Охонина было использование нормированных на единицу стехиометрических коэффициентов:
где //у - молярные массы веществ у*1 и у*1 - стехиометрические
коэффициенты продуктов или субстратов лимитирующей реакции.
Анализ возможности замыкания проводился путем проверки существования нетривиального стационарного решения системы однородных линейных алгебраических уравнений:
где матрица Л составлена из нормированных стехиометрических вида (1.23), а вектор V представляет собой стационарные скорости протекающих в системе процессов преобразования веществ, осуществляемых популяциями организмов, составляющих экосистему. Было показано, что в общем случае, при рассмотрении более одного биогенного элемента существование нетривиального стационарного состояния невозможно.

(1.23)

АУ = 0,
(1.24)