Активность системы зеркальных нейронов по данным фМРТ при просмотре и воображении видеосюжетов

• Автор: Соколов, Павел Александрович
• Шифр специальности: 03.03.01, 03.01.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2014
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 114 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Парадигмы с использованием натуралистических стимулов

1.2. Зеркальные нейроны

1.2.1. История открытия зеркальных нейронов

1.2.2. Функциональность системы зеркальных нейронов

1.2.2.1. Ядро системы зеркальных нейронов у человека

1.2.2.2. Согласованность зеркальных нейронов

1.2.2.3. Микроэлектродная регистрация активности зеркальных нейронов

1.2.2.4. Слухо-зрительные распределенные сети
1.2.2.5. Сопоставление с целью
1.2.2.6. Понимание намерений и "теория мышления"
1.2.2.7. Эмпатия
1.2.2.8. Заболевания
1.3. Методики исследования
1.3.1. Физика МРТ
1.3.2. Процессы, происходящие при радиочастотном облучении вещества
1.3.3. Биофизические основы BOLD-сигнала
1.3.4. Проведение фМРТ эксперимента
1.3.5. Артефакты изображений
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Проведение эксперимента
2.2. Анализ данных
2.2.1. Система координат
2.2.2. Статистическое параметрическое картирование
2.2.2.1. Функциональная специализация и интеграция
2.2.2.2. Пространственное выравнивание и нормализация
2.2.2.3. Статистическое параметрическое картирование
2.2.2.4. Схемы эксперимента: функциональное вычитание и умножение
2.2.2.5. Методика обработки с помощью статистического картирования
2.2.3. Выделение сетей
2.2.3.1. Анализ независимых компонент
2.2.3.2. Методика выделения сетей
2.2.4. Моделирование поверхности коры головного мозга
2.2.4.1. Получение и манипуляции с модельной поверхностью коры
2.2.4.2. Методика наложения Т-значений на модельную поверхность коры
головного мозга
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Результаты
3.1.1. Анализ статистических параметрических карт
3.1.2. Анализ независимых компонент
3.2. Обсуждение результатов
4. ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования
В последние десятилетия в нейрофизиологии все больше внимания уделяют исследованиям когнитивных процессов, напрямую не связанных с внешними сенсорными раздражителями: решение задач, представление, воображение, сопереживание, обучение. Важным моментом для такого рода работ стало открытие группы итальянских исследователей, возглавляемых Д. Ризолатти. Ими были обнаружены нейроны, которые активировались как при выполнении животным какого-либо действия, так и когда животное наблюдало то же самое действие, выполняемое другим животным (ШггокЦл ег а1., 1996). Подобные реакции можно обнаружить и у человека, который наблюдает за усилиями другого индивида. Он в своем воображении выполняет движение по воспринимаемому образцу, т.е. внутри себя отражает наблюдаемое действие. С подобным внутренним отражением (представлением) тесно связан термин зеркальные нейроны (ЗН).
ЗН - это нейроны, которые активируются как при выполнении действия животным (или человеком), так и при наблюдении им выполнения того же самого действия другим животным или человеком (Ш22о1аи1 е! а1., 1996). Первично активность этих нейронов регистрировали с помощью микроэлектродов у приматов в вентральной премоторной коре и нижней теменной доле.
В настоящее время продолжаются исследования на животных и человеке, направленные на поиск различных структур, в состав которых входят ЗН. Исследователи, использующие неинвазивные методы функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ), транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) и электроэнцефалографии (ЭЭГ), нашли свидетельства активности подобной системы нейронов и в головном мозге человека. Метод ЭЭГ чувствителен к

активности ЗН, ТМС может тормозить или облегчать деятельность ЗН, однако эти методы не могут локализовать зоны, содержащие ЗН. Это можно сделать с помощью ПЭТ или фМРТ. Однако эти методы не в состоянии различить отдельные нейроны. В экспериментах, которые стимулируют ЗН, наблюдается активация объемов серого вещества, которые только частично отражают работу ЗН.
У людей мозговая деятельность, опосредуемая ЗН согласно классическому определению Ризолатти, была найдена в премоторных областях (Grezes et al., 2003; Calvo-Merino et al., 2005; Calvo-Merino, Grezes, Glaser, Passingham, & Haggard, 2006; Gazzola et al., 2006; Molnar-Szakacs, Kaplan, Greenfield, & Iacoboni, 2006; Gazzola et al.,2007a), нижних лобных долях (Gallese et al., 1996), в нижних теменных долях (Fogassi et al., 1999; Iacoboni et al., 1999). Полученные данные подкрепляются прямой преемственностью этих областей с аналогичными "зеркальными" зонами у приматов в филогенезе.
Первоначально термин ЗН был связан только с моторным и зрительным/слуховым сопоставлением, однако анатомическая и функциональная взаимосвязь при реализации когнитивных функций заставила распространить понятие о ЗН на другие отделы мозга (Molenberghs Р et al.,
2011). У человека согласно данным фМРТ можно предполагать наличие подобных систем в первичной и вторичной соматосенсорной коре (Nishitani & Hari, 2000; Grezes et al., 2003; Raos, Evangeliou, & Savaki, 2004; Gazzola et al., 2006,2007a), верхней теменной доле (Gazzola et al.,2006, 2007a) и мозжечке (Grezes et al., 2003; Gazzola et al., 2006, 2007a; Зуева Ю.В. и др., 2003).
Некоторые исследователи считают открытие ЗН одним из наиболее важных полученных данных в области нейронаук за прошедшее десятилетие. Среди них B.C. Рамачандран, который полагает, что они могут быть ключевыми в имитации и овладении языком (Oberman LM, Hubbard ЕМ, McCleery JP, Altschuler EL, Ramachandran VS, Pineda JA., 2005), а также в процессах обучения и передачи знаний (Gallese V. and Goldman A., 1998). Речевая функция может быть наиболее тесно связана с классическими ЗН, так

наблюдаемых действий, ощущений и эмоций и рецепторную информацию об этих состояниях. Адекватно эта сеть работает у людей, способных к сопереживанию и пониманию намерений других людей и дает сбои у аутистов. Составляющими элементами данной сети являются медиальная префронтальная кора и височно-теменная область (Critchley et al., 2004).
Считается, что нарушение работы систем ЗН может играть важную роль в таком заболевании, как шизофрения и других психических расстройствах (Boly, 2010). В настоящее время считается, что при шизофрении значительную роль играют нарушения работы префронтальной коры (Rubin et al., 2008; Absher JR and Benson DF, 1993; Liddle et al., 1992)). И действительно при поражении этой области мозга наблюдаются многие симптомы, характерные для шизофрении — бездеятельность, эмоциональная тупость и регресс поведения. Однако для шизофрении характерны и так называемые "продуктивные симптомы", а именно бред и галлюцинации, которые одним лишь нарушением префронтальной коры объяснить невозможно. Если мы предположим, что причиной шизофрении является нарушение пока гипотетической системы, управляющей ЗН, то многие симптомы этой болезни получают своё объяснение.
1.3. Методики исследования
К наиболее широко используемым методам исследования головного мозга относятся:
1) прямая регистрация импульсной активности нервных клеток,
2) электроэнцефалография (ЭЭГ),
3) магнитоэнцефалография (МЭГ),
4) позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ),
5) функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ).