Род бузульник (Ligularia, Asteraceae) во флоре Северной Евразии

• Автор: Илларионова, Ирина Дмитриевна
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 277 с. : ил.

Содержание
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. История изучения рода Ligularia Cass
ГЛАВА 2. Положение рода Ligularia Cass, в трибе Senecioneae Cass
ГЛАВА 3. Материалы и методы
ГЛАВА 4. Морфологическое и анатомическое строение представителей
рода Ligularia Cass
4.1. Жизненная форма, подземные органы и типы побегов
4.2. Стебель

4.4. Соцветие и цветок
4.5. Пыльцевые зерна

4.6.1. Морфологическое строение плодов
4.6.2. Ультраскульптура поверхности плодов
4.6.3. Развитие семянки Ligularia sibirica
4.6.4. Анатомическое строение семянок
4.7. Проростки
4.8. Кариологические данные
ГЛАВА 5. Анализ признаков, используемых в систематике рода Ligularia Cass
ГЛАВА 6. Систематика рода Ligularia Cass, флоры Северной Евразии
6.1. Система рода Ligularia Cass, флоры Северной Евразии
6.2. Обоснование системы рода Ligularia Cass, флоры Северной Евразии
6.3. Ключ для определения видов рода Ligularia Cass. Северной Евразии
6.4. Таксономический обзор трат Ligularia Cass, флоры Северной Евразии
ГЛАВА 7. Эколого-географический анализ видов рот Ligularia Cass
ГЛАВА 8. Эволюция рода Ligularia Cass
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ПРИЛОЖЕНИЕ
1. Типовые образцы видов и подвидов рода Ligularia Cass. Северной Евразии
2. Карты ареалов видов и подвидов рода Ligularia Cass. Северной Евразии

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы
Род Ligularia Cass. - бузульник - один из крупных и сложных в систематическом отношении родов трибы Senecioneae семейства Asteraceae. Он распространен в Евразии и имеет центр видового разнообразия в Китае и прилегающих к нему территориях Дальнего Востока и Средней Азии. В роде Ligularia насчитывается около 130 видов.
Многие виды Ligularia являются лекарственными, декоративными растениями, среди них есть редкие и исчезающие, включенные в региональные Красные книги.
Монографическая обработка рода отсутствует, хотя имеются обработки для отдельных регионов (Пояркова, 1961; Грубов, 1982; Liu, 1989, 1996; Баркалов, 1992; Вибе, 1997; Ciu, 1998; Ап, 1999 и др.). В данной работе мы рассматриваем виды, произрастающие на территории Северной Евразии, в которую мы включаем евразиатскую часть Циркумбореальной, север Восточноазиатской и Ирано-Туранскую области Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1978). Система рода недостаточно разработана. Существует неопределенность объема рода, границ надвидовых таксонов и отдельных видов в понимании разных авторов.
Таким образом, актуальным представляется критический пересмотр видового состава рода Ligularia, уточнение географического распространения его представителей в Северной Евразии с учетом новых данных, а также разработка вопросов филогении и эволюции рода.
Цели и задачи исследования
Основная цель работы - таксономическая ревизия видов рода Ligularia, произрастающих в Северной Евразии. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
- критический анализ изменчивости традиционно используемых в систематике рода Ligularia признаков и оценка их таксономической значимости;
- изучение анатомии и морфологии некоторых генеративных и вегетативных органов видов рода Ligularia и близких родов для выявления новых диагностических признаков;
- критический пересмотр объема наиболее полиморфных видов;
- уточнение видового состава рода Ligularia в Северной Евразии на основе комплексного изучения видов с привлечением новых данных;
- анализ экологических особенностей и географического распространения видов рода и построение карт ареалов;
- выявление возможных направлений эволюции в роде и построение системы рода.

Научная новизна работы
В результате критического пересмотра видового состава рода в пределах Северной Евразии установлено, что на этой территории встречается 43 вида. Предложена система рода Ligularia, включающая 8 секций, 12 подсекций и 20 рядов. Описаны 1 новая секция (Subracemosae I. D. Шаг.), 2 подсекции (Microcephalae I. D. Шаг., Biceps I. D. Illar.) и 13 рядов (Dentatae I. D. Illar., Vorobievianae I. D. Illar., Narynenses I. D. Illar., Rohustae I. D. Illar., Schischkinianae I. D. Illar., Tianschaniccie I. D. Illar., Fischerianae I. D. Illar., Przewalskianae I. D. Illar., Sichotenses I. D. Illar., Jaluemes I. D. Illar., Sagittae I. D. Illar., Virgaureae I. D. Illar. и Liatroideae I. D. Illar.). Сделаны 4 комбинации в ранге подсекции (Calthifoliae (S. W. Liu) I. D. Illar., Erectae (H. Koyama) I. D. Illar., Speciosae (Pojark.) I. D. Illar., Schmidtianae (Pojark.) I. D. Illar.) и 1 комбинация в ранге подвида (L. dentata subsp. sutchuenensis (Franch.) I. D. Illar.). 10 названий отнесены в синонимы: L. knovringiana Pojark., L. subsagittata Pojark., L. longipes Pojark., L. arctica Pojark., L. bucovinensis Nakai, L. alticola Worosch., L. kunlunshanica Z. X. An, L. tulupanica Z. X. An, L. hamiica Z. X. An, L. pojarkovauci S. W. Liu et T. N. Но. Составлен ключ для определения видов Северной Евразии. Впервые проведена типификация ряда видов. Проанализировано географическое распространение видов Ligularia в Северной Евразии, составлены карты ареалов. Сделаны предположения о направлениях эволюции в роде и филогенетических взаимоотношениях между внутриродовыми таксонами.
Впервые проведены исследования анатомо-морфологического строения стебля и листового черешка 10 видов и подвидов рода Ligularia и плодов 59 видов и 2 межвидовых гибридов Ligularia, 14 видов Cremanthodium, 2 видов Farfugium, 3 видов Parasenecio и 1 вида Sinacalia. Выявлены признаки, имеющие таксономическое значение на видовом и надвидовых уровнях.
Впервые изучено изменение структур перикарпия семянки Ligularia в онтогенезе типового вида рода L. sibirica.
Впервые исследована ультраскульптура поверхности плодов 57 видов и гибридов Ligularia, 14 видов Cremanthodium, 2 видов Farfugium, 2 видов Syneilesis, 5 видов Parasenecio и 2 видов Dolichorrhiza.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Сведения, полученные в результате данной работы, могли быть использованы при составлении «Флор», «Определителей» и «Красных книг» различных регионов Северной Евразии, а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии и анатомии растений.

2. Стебель
Стебель прямой простой, ветвящийся только в соцветии, бороздчато-ребристый. У видов рода Ligularia стебель полый от основания до соцветия (представители секций Corymbosae, Ligularia и большинство видов секции Senecillis) или только в нижней части имеет небольшую полость, исчезающую уже к середине (виды секций Stenostegia, Cyathocephalwn, а также виды подсекции Stereochaetae секции Senecillis). Высота стебля варьирует у разных видов от 6 см {L. schischkinii) до 2 м (L. heterophylla и др.). У всех видов рода генеративный стебель облиственный, кроме 2 видов, выделенных в секцию Scapicaulis.
У большинства видов рода на стебле имеется опушение из многоклеточных волосков, реже стебель голый. Белое паутинистое или войлочное опушение стебля (многоклеточные однорядные волоски) и других частей растения чаще встречается в секции Stenostegia, реже -в секциях Ligularia и Senecillis. В секциях Corymbosae и Ligularia стебель нередко покрыт изогнутыми бурыми многорядными волосками, расположенными по всей поверхности или только в соцветии.
В группе видов родства L. sibirica диаметр и опущение стебля являются одним из главных таксономических признаков. JI. П. Сергиевская во «Флоре Западной Сибири» (1949) на основании варьирования толщины и опушения стебля и листьев приводит 5 разновидностей L. sibirica: 1) var. glaberrima DC., включающую растения с голым, лишь в соцветии волосистым, стеблем 4-5 мм толщ., с листьями только по жилкам рассеянноволосистыми; 2) var. gracilis Serg. - с тонким (1-3 мм толщ.), голым вне соцветия стеблем и мелкими листьями; 3) var. hirsuta Serg. - с шерстистым стеблем 3-9 мм толщ, и волосистыми с нижней стороны листьями; 4) var. affinis Serg. - со слабо волосистым стеблем и листьями, опушенными с нижней стороны только по жилкам; 5) var. gigantea Serg. - крупные растения с голым стеблем (коротко волосистым в соцветии). А. И. Пояркова во «Флоре СССР» (1961) рассматривает эти же признаки. Описанные ею виды L. arctica и L. longipes имеют голые листья и стебли, диаметр последних 1,5-3 мм. У видов L. sibirica и L. lydiae стебель также голый или с редкими волосками, до 10 мм толщиной, листья L. sibirica голые или рассеянно опушенные, а у L. lydiae - с густым опушением с нижней стороны. Вид L. abakanica описан на основании наличия густого опушения стебля и листа. К виду L. bucovinensis отнесены растения с таким же характером опушения как у L. sibirica, но со стеблем 2,5-5 мм толщиной. Мы считаем, что такие признаки, как высота и диаметр стебля, не являются таксономически значимыми, тогда как характер опушения имеет диагностическое значение на видовом уровне.