Инварианты и динамика морфологического разнообразия : на примере черепа млекопитающих

• Автор: Пузаченко, Андрей Юрьевич
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 494 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1.БАЗОВАЯ МОДЕЛЬ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО ПРОСТРАНСТВА, ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ, ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЙ
МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
1.1. Проблема морфологического разнообразия организмов в контексте
общей проблемы сложности и разнообразия
1.2. Биологическое разнообразие
1.3. Морфологическая система и морфологическое разнообразие
1.4. Базовая модель описания морфологической системы
морфологическое пространство
1.5. Программа исследования
1.4.1. Краткий обзор существующих морфометрических исследовательских программ
1.4.2. Содержание программы исследования
2.ЭНТРОПИЯ-ИНФОРМАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ В ИССЛЕДОВАНИЯХ СЛОЖНЫХ СИСТЕМ
2.1. Сложные системы
2.2. Энтропия, информация, разнообразие - обоснование мультидисциплинарного похода к исследованию морфологического разнообразия
2.2.1. Физическая энтропия в классической термодинамике
2.2.2. Физическая энтропия в статистической механике
2.2.3. Энтропия в неравновесной термодинамике
2.2.4. Информационная энтропия
2.2.5. Формализм Э.Т. Джейнса - принцип максимума энтропии
2.2.6. Примеры моделей биологических систем на базе информационностатистического подхода
2.2.7. Энтропия-информация в кибернетике
2.2.8. Энтропия в синергетике
2.2.9. Энтропия-информация в модели А. М. Хазена
2.2.10. Принципы экстремальности, энтропия и ранговые распределения в биологии (модель А. П. Левича)
2.2.11. Энтропия в общей теории систем
2.2.12. Энтропия и разнообразие
2.3. Заключение к Главе
3.ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБЪЕМ МАТЕРИАЛА
4.МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1. Нулевая статистическая гипотеза
4.2. Содержание краниометрических измерений и последовательность анализа данных
4.3. Методы анализа данных
4.3.1. Поиск выбросов и заполнение пропусков в данных
4.3.2. Стандартизация переменных
4.3.3. Метрики и морфологические дистанции
4.3.4. Неметрическое многомерное шкалирование (МШ) - метод построения эмпирических морфопространств. Оптимальная размерность МШ
4.3.5. Макроскопические переменные эмпирического морфопространства
4.3.6. Классификации, как инструмент исследования структуры морфологического разнообразия
4.3.7. Информационно-статистические параметры структуры морфологического простраства
4.3.7.1 . Информационная энтропия
4.3.7.2 Мера организованности
4.3.7.3 . Совместная информация параметров порядка
4.3.7.4 . Минимум различающей информации Кульбака и расхождение (дивергенции) Кульбака-Лейблера
4.3.7.5 . Заключение к п
4.3.8. Параметры ранговых распределений и энтропия дихотомической классификации как параметры морфологического разнообразия
4.3.9. Метамодель
4.4. Заключение к Главе
5.«ИНВАРИАНТЫ» И «НОРМЫ» ПАРАМЕТРОВ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЧЕРЕПА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
5.1. Метамодель макропараметров морфологического разнообразия
черепа
5.2. Первый параметр порядка: размерность, энтропия и нормированная совместная информация параметров порядка разнообразия размеров черепа
5.3. Второй параметр порядка: размерность, энтропия и нормированная совместная информация параметров порядка разнообразия пропорций черепа
5.4. Третий параметр порядка: расхождение Кульбака-Лейблера (J) — мера отклонения состояния морфосистемы от «стационарной модели»

5.5. Четвертый параметр порядка: удельная энтропия (Hsd, Hfd), информационная размерность (А) и параметры ранговых распределений (а, Ь)
5.5.1. «Внутренняя энергия» морфосистемы и эффективность работы «морфологического регулятора Эшби»
5.6. Пятый параметр порядка: организованность морфологического разнообразия (МО)
5.7. Анализ дополнительного материала - элементы посткраниального скелета
5.8. Заключение к Главе
6.ДИНАМИКА МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЧЕРЕПА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
6.1. Возрастная динамика морфологического разнообразия черепа
6.1.1. Возрастная динамика морфологического разнообразия черепа обыкновенного слепыша (S. microphthalmus)
6.1.2. Возрастная динамика морфологического разнообразия черепа куницы (М. martes)
6.1.3. Возрастная динамика морфологического разнообразия черепа зубра
(В. bonasus)
6.1.4. Возрастная динамика морфологического разнообразия черепа песцов (V. lagopus) островов Беринга и полуострова Чукотка
6.1.5. Заключение к п
6.2. Динамика морфологического разнообразия черепа в масштабе «экологического времени»
6.2.1. Морфологическое разнообразие черепа бурозубок рода Soreх на пике и в депрессии численности популяции
6.2.2. Динамика морфологического разнообразия черепа песца (V.Llagopus) и бурого медведя (U. arctos) в географическом пространстве
6.2.3. Заключение к п
6.3. Динамика морфологического разнообразия на «длинных» временных интервалах на примере моляров Borsodia (Rodentia) и пястной кости позднеплейстоценовых лошадей (К ferus)
6.3.1. Эволюционная динамика морфологического разнообразия передних коренных зубов Borsodia
6.3.2. Морфологическое разнообразие пястной кости (metacarpus III) кабаллоидной лошади (Е. ferus) в позднем плейстоцене Русской равнины

интерпретация; 2) изменение структуры отношений элемннтов черепа в онтогенезе: гетерохронии, гетеротопии, акселерация, различные формы аллометрии, 3) филогенетическая интерпретация (поиск «филогенетического сигнала»).
Обсуждая современную повестку морфометрических исследований невозможно не признать значение геометрической морфометрии, как стимулирующего метода, позволившего расширить арсенал многомерной статистики в этой области (Павлинов, Микешина, 2002; Rolf, 1993; Rolf, 1998; Rolf, Marcus, 1993; Bookstein, 1996; Ackermann, Cheverud, 2000; Adams et al., 2004 и др.). Некоторая эйфория по поводу содержательной интерпретации результатов использования геометрической морфометрии постепенно спадает, и метод прочно занимает свое достойное место в ряду современного арсенала многомерного анализа данных.
В конце 80-х - начале 2000-х годов в связи с качественным прорывом в области эволюционной биологии развития («evo-devo») (Кэрролл, 2007; Ruse, 2006 и многие др.) морфометрическая тематика исследований структуры (модульности организации генома, эпигенез и т.д.) онто- и филогенеза получила новое поле для сравнительных исследований и поиска генетических оснований для выявляемых разнообразных морфологических паттернов (Чайковский, 2006; Klingenber et al., 2003; 2004; 2008; Klingenberg, Gidaszewski, 2010; Zelditch M. L, et al., 2004; 2006. Bell, et al., 2005; Fondon, 2004; и др.).
Анализ цитируемых выше и других работ (Табл. 2.1) показывает, что, как и в предшествующий, «классический» период, в большинстве исследовательских программах, оформившихся в 80-е-90-е годы прошлого века и позже, за редким исключением, отсутствует анализ морфологического разнообразия, как самостоятельного природного феномена.
Отдельно рассмотрим исследовательскую программу, изложенную в работах (Павлинов, 2010; см также: Павлинов и др., 2008; Нанова, Павлинов, 2009; Лисовский, Павлинов, 2008; Pavlinov, 2011), поскольку она наиболее близка к программе наших исследований (см. п. 1.4). Как уже было сказано выше, «разнообразие» здесь рассматривается в качестве атрибута, «имманентного свойства» «развивающейся структурированной биоты». Морфологическое разнообразие интерпретируется, как макропараметр «сложного» живого вещества, несводимый к простой сумме различий между организмами. Как следствие из онтологической связки «биота->разнообразие» вытекает гипотеза о вероятном соответствии между структурой биоты и структурой морфологического разнообразия. В исследовании морфологической изменчивости