Морфология и биология планктонной полихеты Pelagobia cf. longicirrata Greeff, 1879 (Annelida, Lopadorrhynchidae)

• Автор: Исайчев, Александр Николаевич
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2015
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 95 с. : ил.

Введение

Цели и задачи

Обзор литературы

Систематика

Положение Ьорасіоггіїупсінсіае в системе полихет

История изучения рода Ре1а%оЬіа

Несоответствия описания морфологии различными авторами

Биология развития

Питание

Зоогеография

Вертикальное распределение Р. Іоп^ісіпаіа

Резюме
Актуальность задачи
Материалы и методы
Сбор материала
Определение
Фиксация
Световая микроскопия
Полупюнкие срезы
Флуоресцентная микроскопия
Сканирующая световая микроскопия
Компьютерная микротомография
Работа со статистическими дачными
Кладистический анализ
Молекулярно-филогенетический анализ
Работа с картами
Результаты
Половой состав изученного материала
Морфология Р. Іопрсіггаш из северной Атлантики
Морфология Р. Іопуісіггаїа из центральной Атлантики
Морфология РеІароЬіа Іапфсіггаїа из Южного океана
Морфология РеІацоЬіа Іоїщісіггаїа из Тихого океана
Анатомия
Морфометрия
Кладистический анализ

Молекулярно-филогенетический анализ
Обсуждение
Время перехоОа полихет в пе.шгиаль
Морфология
Форма тела и число сегментов
Простомиум
Придатки простомиума
Органы чувств. Глаза
Перистомиум
Нухальные органы
Кожные железы
Движение
Анатомия
Биология развития
Питание
Зоогеография
Филогения
Трансформация признаков
Синонимы Р, 1о^1С1ггаШ
Морфометрические данные как таксономический признак
Диагноз
Ключ для определения морф !'. 1опр1С1ГгаШ
Дальнейшее направление исследовании по данной теме
Выводы
С писок литературы
Приложение

Введение.
В настоящее время описано около 1,6 млн видов животных, 17 тысяч из которых относятся к кольчатым червям (Zhang, 2013). Среди них большая часть (около 12 тысяч) относятся к полихетам (Rouse, Pleijel, 2001). Настоящая работа посвящена одной из них.
Традиционно полихеты (многощетинковые черви, Polychaeta) выделялись как класс в типе кольчатых червей (Annelida). В этот класс входят целомические трохофорпые животные, чьё тело представлено множеством сегментов. Все они (или почти все) несут на сегментах разнообразной формы бета-хитиновые щетинки, за что и получили своё название.
До популяризации филогенетической систематики полихет разделяли на бродячих (эррантных, Errantia) и сидячих (седентарных, Sedentaria). Названия этих групп были даны в соответствии с образом жизни их представителей - подвижным или прикреплённым. При этом бродячие полихеты, как правило, имеют развитые локомоторные приспособления, а седентарные в большинстве случаев обитают в твердых трубках или домиках различного состава.
Согласно данным кладистического анализа (Rouse, Fauchald, 1997; 1998; McHugh, Rouse, 1998) и молекулярной филогении (McHugh, 1997; Halanych, Lutz, &Vrijenhoek, 1998; Siddall, Fitzhugh, Coates, 1998; McHugh, 2005; Roussct et al., 2004; Pleijel, Dahlgren, Rouse, 2009; Strück et al., 2011;), такие таксоны как Echiurida, Pogonophora, Clitellata (то есть олигохеты и пиявки), и возможно, Sipunculida, входят в состав полихет, и таким образом, полихет можно рассматривать как младший синоним Annelida.
Нельзя сказать, когда именно появилась эта группа, т.к. не имея твёрдого скелета, бродячие полихеты не оставляли палеонтологических свидетельств своего существования за редкими исключениями находок твёрдых глоточных зубов представителей отрядов Phvllodocida и Eunicida (Szaniawski, Imajima, 1996). Есть два упоминания о нахождении целых отпечатков существ, похожих на полихет семейства Tomopteridae (один - из кембрия, другой - из каменноугольного периода) (Glaessner, 1958; Briggs, Clarkson, 1987), а также находка трехмерной окаменелости филлодоциды из силура (Sutton et al., 2001) и некоторое количество работ, описывающих бродячих полихет неясного систематического положения, в том числе из раннего кембрия (Comvay-Morris, Peel, 2008; Vinther et al., 2011; Parry et al., 2014).

щупальцевидные усики имеют внутреннюю структуру, напоминающую щетинку. У двух экземпляров структуры были видны только в трех усиках из четырех; в одном случае эта структура ветвилась и образовывала анастомозы. На поперечном срезе щупальцевидных усиков видно, что в них врезается глубокая разветвленная продольная борозда, по глубине своей почти равная диаметру усика.
Второй щетинконосный сегмент лишен дорзального усика, но несет вентральный. На его вентральной поверхности находятся 4 пары отверстий, образующих мысленную продольную линию. Все последующие сегменты имеют параподии с обоими усиками, спинной и брюшной усики одинаковой длины (Рис. 5А). Они хорошо окрашиваются, потому что содержат большое количество железистых клеток. Параподии одноветвистые, подиальные бугорки вытянутые, треугольные. Каждая параподия несет около 7-10 щетинок. Все щетинки (Рис. 4В) одного типа - сложные, резко гетерогомфные, с редкопильчатым дистальным члеником ланцетовидной формы. Дистальный членик длиной 50-60 мкм несет небольшие зубчики через каждые 5 мкм.
На вентральной стороне перистомиума медианно располагается слегка вытянутое в поперечном направлении скопление выходов желёз округлой формы и диаметром 1-3 мкм. За ним следует цепочка из шести симметричных ресничных полосок (Рис. 40), по морфологии подобная таковой, расположенной на вентральной стороне простомиума.
В середине вентральной стороны щетинконосных сегментов 1-3 при окрашивании метиленовым синим, заметно железистое образование размером около 70-80 мкм. Железы различного размера (длина до 120 мкм) имеют вытянуто-каплевидную форму, расположены веерообразно (Рис. 5С, Б). Данные железы быстро и интенсивно окрашиваются указанным красителем, и очень долго от него отмываются. Недалеко от выхода каждой железы находится едва заметное, но определённо существующее утолщение, которое как бы обнимает узкий дистальный конец железы недалеко от её устья. Судя по полутонким срезам, железы лежат непосредственно в покровах (Рис. 16).
Выходы желёз этого железистого органа сосредоточены на первом шетинконосном сегменте следующим образом (Рис. 4Е). Самое переднее положение занимают 15-20 выходов желёз, расположенных в один или два ряда. Они имеют более или менее удлинённую форму, самые вытянутые из них имеют длину около 5 мкм при толщине 1 мкм. За ними следует ложбинка, окаймлённая спереди и сзади поперечными ресничными полосками шириной около 40 мкм. В центре этой впадины расположено поперечное возвышение, несущее на своей середине тонкую полоску из ресничек, а спереди и сзади от