Фотопоглощение молекулярного кислорода на донорной стороне фотосистемы 2 в субхлоропластных мембранных препаратах с разрушенным водоокисляющим комплексом

• Автор: Яныкин, Денис Валерьевич
• Шифр специальности: 03.01.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2013
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 133 с. : ил.

Содержание
Список сокращений и терминов
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1 Структурно-функциональная организация фотосистемы 2
1.1.1 Светособирающий комплекс фотосистемы 2
1.1.1.1 Антенна "ядерного" комплекса фотосистемы 2
1.1.1.2 Периферический антенный комплекс
1.1.2 Реакционный центр фотосистемы 2
1.1.3 Водоокисляющий комплекс фотосистемы 2
1.1.3.1 Мп4Са05-кластер
1.1.3.2 Дополнительные участки связывания Са2+ и СГ
1.1.3.3 Внешние белки водоокисляющего комплекса фотосистемы 2
1.1.3.4 Механизм фотосинтетического окисления воды
1.1.3.5. Роль Тугг и ТугО в окислении воды
1.1.3.6 Каналы в фотосистеме 2
1.2 Активные формы кислорода
1.2.1 Синглетный кислород
1.2.2 Супероксидный анион-радикал
1.2.3 Пероксид водорода
1.2.4 Гидроксильный радикал
1.2.5 Липидные пероксиды
1.3 Образование активных форм кислорода в фотосистеме 2
1.3.1 Образование активных форм кислорода, связанное с переносом энергии возбуждения
1.3.2 Образование активных форм кислорода, связанное с транспортом электрона в фотосистеме 2
1.4 Механизмы фотоингибирования фотосистемы 2
1.4.1 Ингибирование ультрафиолетом
1.4.2 Ингибирование видимым светом
1.4.2.1 Акцепторный тип фотоингибирования
1.4.2.2 Донорный тип фотоингибирования
1.4.3 Деградация белка 01
1.5 Фотоформирование водоокисляющего комплекса фотосистемы 2

Оглавление
1.5.1 Двухквантовая модель фотоактивации водоокисляющего комплекса фотосистемы 2
1.5.2 Кофакторы, участвующие в фотосборке водоокисляющего комплекса фотосистемы 2
1.5.3 Возможная роль кислорода в фотосборке водоокисляющего комплекса фотосистемы 2
Глава 2. Материалы и методы
Глава 3. Результаты и обсуждения
3.1 Исследование поглощения 02 в апо-ВОК-ФС2 при непрерывном освещении
3.2 Исследование поглощения 02 в апо-ВОК-ФС2 при импульсном освещении
3.3 Исследование влияния ионов Мп2+ и Са2+ на фотопоглощение 02 в апо-ВОК-ФС2 при импульсном освещении
3.3.1 Исследование влияния Мп2+ на фотопоглощение 02 в апо-ВОК-ФС2 при импульсном освещении
3.3.2 Исследование влияниям ионов металлов на поглощение 02 в апо-ВОК-ФС2 при импульсном освещении
3.3.3 Усиление Мп2+-индуцированного фотопоглощения 02 в апо-ВОК-ФС2 при добавлении ионов Са2+
3.4 Экспериментальные доказательства фотообразования гидропероксидов на донорной стороне апо-ВОК-ФС2
Заключение
Выводы
Благодарности
Список цитируемой литературы

Список сокращений и терминов
апо-ВОК-ФС2 - препараты ФС2, лишённые МщСаОз-кластера и других компонентов ВОК;
АТФ - аденозинтрифосфорная кислота;
АФК — активные формы кислорода;
БСК - большая система каналов;
ВОК - водоокисляющий комплекс ФС2;
Да - дальтон, атомная единица массы;
ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота;
РЦ - реакционный центр;
ССК2 - основной светособирающий комплекс периферической антенны ФС2;
ТБГ - тетр-бутилгидропероксид;
ФС1 - фотосистема 1;
ФС2 - фотосистема 2;
ХБК - 3-хлорпербензойная кислота;
Хл, Chi - хлорофилл;
этц — электрон-транспортная цепь;
(Mn3+)2(di-p-oxo) комплекс - промежуточный продукт как при фотоактивации, так и при разборке ВОК ФС2;
’02 - синглетный кислород;
3Chl* - хлорофилл в триплетном состоянии;
302 - триплетный кислород;
А - Ангстрем;
BBY - фрагменты тилакоидных мембран, обогащённые фотосистемой 2;
СССР - карбонил цианид 3-хлорфенилгидразон;
ChlDI - вспомогательная молекула хлорофилла, которая располагается между Р680 и PheODb
ChlD2 - вспомогательная молекула хлорофилла, которая располагается между Р680 и РЬеоог;
Cyt Ь559 - цитохром Ь559;
Cyt b6/f- цитохром Ь6Я-комплекс;
СР43 - белок антенны ядерного комплекса ФС2;
СР47 - белок антенны ядерного комплекса ФС2;
Обзор литературы
1.1.3.6 Каналы в фотосистеме
В связи с тем, что Мп4 О sCa-кластер погружен внутрь белковой субъединицы D1, ещё до появления первых кристаллических структур ФС2 было предположено наличие в белковом матриксе определённых каналов, которые обеспечивают доступ субстратной воды к каталитическому центру и удаление протонов и молекулярного кислорода [Wydrzynski et al., 1996; Anderson, 2001].

bCK/(U) Bl, B
широкий канал / (ні) / С (G)
обратный / канал (і) / А1,А
уткий канал /
(—) / D, Е, F
Рисунок 15. Расположение и ориентация предполагаемых каналов ФС2. Названия каналам даны из работ авторов в следующем порядке: [Но and Styring, 2008] / [Murray and Barber, 2007] / [Gabdulkhakov et al. 2009]. БСК - большая система каналов. Воспроизведено из работы [Но, 2012].
Каналы для воды были предложены для того, чтобы объяснить оптимальную
ориентацию и расположение молекул воды относительно МщС^Са-кластера и отсутствие
побочных реакций, вызванных избыточным количеством воды. Протонные каналы
необходимы для эффективного транспорта Н+ по механизму Гротфуса [Grotthuss, 1806;
Cukierman, 2006], где протон передаётся через сеть молекул воды, связанных
водородными связями. О2 каналы необходимы для того, чтобы избежать образования