Развитие отечественной экспериментальной эмбриологии в первой половине XX века

• Автор: Помелова, Мария Александровна
• Шифр специальности: 07.00.10
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 190 с.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение
Глава 1. Формирование экспериментальной эмбриологии
(конец XIX - начало XX века)
1.1. Истоки экспериментальной эмбриологии: от сравнительно-описательной эмбриологии
к экспериментально-аналитической эмбриологии
1.2. Предпосылки формирования механики развития.
Исследовательские программы В. Ру и Г. Дриша
1.3. Разработка проблем механики развития школой Г. Шпемана
Глава 2. Становление отечественных
экспериментально-морфологических исследований
2.1. Первые отечественные экспериментальные исследования онтогенеза
2.2. Исследования М.М. Завадовского и обобщения Н.К. Кольцова
2.3. Изучение механизмов онтогенеза в лабораториях, руководимых
В.М. Данчаковой и Ю.Ю. Шакселем
Глава 3. Д.П. Филатов - основатель отечественной школы
экспериментальной эмбриологии
3.1. Детство, годы учебы и первые научные работы Д.П. Филатова
3.2. Становление отечественной школы экспериментальной эмбриологии
3.3. Теоретические обобщения Д.П. Филатова и создание им сравнительно-морфологического направления в механике развития
Глава 4. У истоков биологии развития.
Исследование механизмов эмбриогенеза в 1940-1960 годы
4.1. Разработка проблем механики развития
учениками И.И. Шмальгаузена
4.2. Применение отечественными учеными экспериментального
подхода к изучению процесса регенерации
4.3. Исследования отечественных эмбриологов в 1940-1960 годы
Заключение
Выводы
Список литературы

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Появление исторического анализа любого научного направления является свидетельством его внутренней зрелости, необходимости осмыслить как пройденный им путь, так и его современное состояние. В конце XIX в. в эмбриологии произошла смена парадигмы исследований. За этапом накопления фактов, их описания, сравнения и обобщения (сравнительно-эволюционная эмбриология), последовал период, в котором был поставлен вопрос о причинах индивидуального развития, началось формирование экспериментальной эмбриологии. Экспериментальная эмбриология (механика развития) оформилась в самостоятельную научную дисциплину в Европе и США в конце XIX в. Отечественная экспериментальная эмбриология стала развиваться с 1920-х годов. Задача диссертационного исследования состоит в том, чтобы показать, как это произошло, описать этапы формирования дисциплины, проанализировать деятельность ведущих отечественных эмбриологов и оценить значение их работ на фоне мирового уровня развития исследований эмбриогенеза. В настоящее время исследование причин онтогенеза переросло рамки собственно эмбриологии, став предметом более широкой области знания — биологии развития, одного из важнейших разделов современной биологии. Многие нерешенные до сих пор проблемы биологии развития были поставлены несколько десятилетий назад. Историко-научный анализ исследований механизмов эмбриогенеза первой половины XX в. может быть полезен для решения этих проблем на современном этапе развития биологической науки.
Степень разработанности проблемы. Формирование экспериментальной эмбриологии началось в Германии в конце XIX в. и связано, прежде всего, с именами таких ученых, как В. Ру, Г. Дриш и Г. Шпеман. Материалы, касающиеся их научной деятельности, рассмотрены Л.Я. Бляхером в монографии «Очерк истории морфологии животных» (Бляхер, 1962) и в ряде глав коллективного труда «История биологии. С начала XX века до наших дней» (История биологии. 1975), в которых освещены основные моменты зарождения аналитической и экспериментальной морфологии. Наиболее полно этапы изучения индивидуального развития, формирование механики развития и роль в этом процессе В. Ру и Г. Дриша исследованы в книге Р. Моцека (Мосек, 1974).
Историю экспериментальной эмбриологии, роль механики развития и ученых, работавших в этом направлении, в формировании биологии развития подробно проанализировала Е.Б. Музрукова (Баглай (Музрукова), 1979; Музрукова, 19886; 2002). Она же исследовала научную деятельность В. Ру и пришла к выводу, что именно он

первым продумал и обосновал методику применения каузального эксперимента к изучению эмбриогенеза (Музрукова, 1988а).
Переходу экспериментальной эмбриологии в 20-е гг. XX в. на новый этап развития способствовали исследования школы Г. Шпемана, рассмотренные в нескольких статьях (Вейс, 1936; Шмидт, 1934; 1936а; Токин, 1949). История изучения эмбриональной индукции, а также исследования, проведенные в этой области до 60-х гг. XX в., проанализированы представителями Хельсинкской группы эмбриологов (Саксен, Тойвонен, 1963). Кроме того, сведения об исследованиях зарубежных ученых приведены в ряде обзорных работ, посвященных конкретным проблемам экспериментальной эмбриологии (Бляхер, Воронцова, Лиознер, 1935; Полежаев, 1944а; б).
Первые экспериментальные исследования в отечественной эмбриологии были связаны с изучением причин возникновения уродств и процесса регенерации. В начале XX в. экспериментальные работы проводились в Зоотомическом кабинете Санкт-Петербургского университета и в Особой зоологической лаборатории при Академии Наук. Основные этапы организации и деятельности этих учреждений рассмотрены в трудах отечественных историков науки (Бляхер, 1963; Гайсинович, 1974; Басаргина, 2008; Фокин, 2005; 2010; 2011).
Дальнейшее развитие экспериментального направления в отечественной биологии связано с именем Н.К. Кольцова и организацией Института экспериментальной биологии. История его возникновения, состав и основные направления работы отражены в ряде публикаций (Полынин, 1969; Рокицкий, 1972; Астауров, Рокицкий, 1975; Детлаф, 1988; Бабков, 2000; Россиянов, 2001). Особенности экспериментально-эмбриологических работ, проведенных отечественными учеными после Октябрьской революции, рассмотрены в обобщающем труде «Развитие биологии в СССР» (Развитие биологии в СССР, 1967). Исследование творческого пути М.М. Завадовского освещено в публикациях О.П. Белозерова (Белозеров, 2008; 2009).
Становление отечественной школы экспериментальных эмбриологов связано с именем Д.П. Филатова, создавшего сравнительно-морфологическое направление в механике развития. Отдельные факты его биографии и научной деятельности представлены в статьях его учеников (Полежаев, 1946; Детлаф, 1976; 1977; Попов, 1977; Крушинский, 1977). Теоретические воззрения Д.П. Филатова и некоторые итоги его экспериментальных работ рассмотрены в трудах историков науки (Мирзоян, 1974; 1997; Баглай (Музрукова), 1979). В дальнейшем идеи Д.П. Филатова получили развитие в исследованиях его учеников, краткие данные о которых имеются в некрологах и

расстоянии. Присутствие тонкой пленки между индукторами и реагирующими тканями препятствовало возникновению индукционных эффектов (Гольтфретер, 1934).
Группа финских эмбриологов, руководимая С. Тойвоненом (1909-1995), в опытах 193 0-1940-х годов выяснили, что индуцирующие вещества могут быть получены из костного мозга, печени и почек млекопитающих. Немецкому биохимику X. Тидеману (1923-2004) удалось получить индукторы из тканей куриного зародыша. Он, один из немногих, был близок к установлению химической природы индуктора: мезодермальный индуктор оказался белком, во фракции нейрального индуктора преобладали нуклеопротеиды. Тидеман обнаружил, что мезодермальный индуктор способен проникнуть в индуцируемую ткань, а нейральному индуктору достаточно подействовать снаружи на клеточные мембраны, чтобы вызвать нейральную дифференцировку. Значение этого факта состояло в том, что он свидетельствовал о важности перестроек мембраны в запуске клеточной дифференцировки (Белоусов, 1980).
Согласно представлениям английских ученых Дж. Нидхема и К. Уоддингтона, действие организатора — это лишь стимул к формообразованию, причиной же являются химические «органообразующие вещества». По их мнению, при морфогенезе происходит освобождение из организатора специфического химического вещества - эвокатора, действующего на реагирующую ткань. Совокупность свойств реагирующей ткани и ее способность отвечать на действие организатора в определенном направлении К. Уоддингтон назвал (1932) компетенцией (competence) по аналогии с «Reaktionsfähigkeit» («способность к реакции») О. Мангольда (1929) (Уоддингтон, 1947). Формообразование, согласно этой концепции, происходит на основе реакции «эвокатор — компетенция». Многочисленные исследования этих ученых и их сотрудников привели к предположению, что индуктор представляет собой определенное химическое вещество типа стероидов или вещество близкое по своей природе к стеролам; индуцирующее вещество содержится во всех частях эмбриона и некоторых органах взрослого организма, но освобождается только после умерщвления. П. Вейс, И. Гольтфретер и Ч. Чайлд придерживались мнения о неспецифичности индуктора (Чайльд, 1948).
Несмотря на то, что была проделана огромная работа, полученные результаты оказались различными, а часто и противоречивыми. Сложность изучаемого вопроса заключалась в том, что эффект индукции был свойственен различным химическим веществам: белкам, углеводородам и неорганическим веществам — карбонату кальция и кремния. Также все части поздней бластулы и ранней гаструлы амфибий, за исключением