Морфогенез и эволюция морских лилий и других пельматозойных иглокожих в раннем палеозое

• Автор: Рожнов, Сергей Владимирович
• Шифр специальности: 04.00.09
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1998
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 338 с. : ил.

Содержание
ВВЕДЕНИЕ
ЧАСТЬ 1. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ГОМОЛОГИИ ОСНОВНЫХ СКЕЛЕТНЫХ СТРУКТУР У МОРСКИХ ЛИЛИЙ И СХОДНЫХ РАННЕПАЛЕОЗОЙСКИХ ГРУПП ИГЛОКОЖИХ
Раздел 1. Гомология венчиков и табличек теки у морских лилий и других сходных пельматозойных групп
1. Гомологии венчиков теки по представлениям разных авторов
2. Новые представления о гомологии венчиков
3. Дополнительные таблички периттокринид, их расположение, связь с дыхательными структурами, их возможное происхождение и гомологии
4. Гомологии отдельных табличек в венчиках морских лилий
5. Гомология венчиков теки как морфогенетическая проблема
Раздел 2. Происхождение и гомологии анальных структур в скелете пельматозойных иглокожих
1. Анальные структуры скелета у морских лаяий
2. Происхождение анальных табличек в теке пельматозойных иглокожих
Раздел 3. Происхождение и гомологии стебля у пельматозойных иглокожих
1. Г омологии метамерных придатков тела вторичноротых
2. Внутренние органы, связанные со стеблем
3. Радиальная симметрия стебля
4. Происхождение стебля
5. Дифференциация скелета теки и стебля
6. Гомологии стебля у разных групп пельматозойных иглокожих
Раздел 4. Происхождение и гомологии рук у морских лилий
1. Руки морских лилий
2. Некоторые особенности морфогенеза скелета рук
3. Руки морских лилий и рука солют
4. Руки морских лилий и брахиолы бластозойных иглокожих
5. Возможные пути возникновения брахиол и рук
Заключение. Особенности становления крииоидного плана строения
ЧАСТЬ 2. СИММЕТРИЯ И АСИММЕТРИЯ В МОРФОЛОГИИ И МОРФОГЕНЕЗЕ ПЕЛЬМАТОЗОЙНЫХ ИГЛОКОЖИХ
Раздел 1. Симметрия в строении и .морфогенезе пельматозойных иглокожих
1. Метамерия
2. Соотношение метамерии и цшеломерии у иглокожих
3. Радиальная симметрия иглокожих и формирование у них пятилучевой симметрии
4. Последовательность появления пентамеров в онтогенезе и филогенезе пельматозойных иглокожих
5. Плоскости симметрии в те.ке пельматозойных иглокожих
Раздел 2. Асимметрия в строении и морфогенезе пельматозойных иглокожих
1. Первичная асимметрия иглокожих
2. Влияние первичной левизны иглокожих на появление правых и левых форм в отдельных структурах иглокожих

3. Флуктуирующая асимметрия
Раздел 3. Морфогенетические основы искривления теки и стебля у пельматозойных иглокожих
1. Искривление теки и стебля у морских лилий
2. Искривление теки у эокриноидей и паракриноидей
ЧАСТЬ 3. ОСОБЕННОСТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И СТАНОВЛЕНИЯ ВЫСШИХ ТАКСОНОВ ПЕЛЬМАТОЗОЙНЫХ ИГЛОКОЖИХ В РАННЕМ ПАЛЕОЗОЕ
Раздел 1. Кембрийско-ордовикский рубеж в развитии иглокожих
Раздел 2. Особенности эволюции иглокожих в раннем палеозое
1. Особенности эволюции пельматозойных иглокожих в раннем палеозое
2. Особенности эволюции элеутерозонных иглокожих в раннем палеозое
Раздел 3. Механизм ордовикской радиации
1. Ордовикская радиация бентосных групп фауны и происхождение экосистемы твердого морского грунта
2. Особенности формирования плана строения классов иглокожих
3. Модель механизма ордовикской радиации
4. Сравнение архаического разнообразия эокриноидей, эдриоастероидей и карпозойных иглокожих
5. Мозаичность в становлении плана строения высших таксонов иглокожих
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Одной из самых важных и интересных задач современной эволюционной морфологии животных является изучение особенностей возникновения и становления организации высших таксонов. К решению этой задачи подходят с разных сторон как неонтологи, так и палеонтологи, занимающиеся самыми разными группами и разными аспектами проблемы.
Для изучения проблемы происхождения и становления организации высших таксонов на палеонтологическом материале одной из наиболее подходящих групп являются иглокожие, так как они обладают сложно построенным скелетом, хорошо отражающим строение многих систем органов. История их существования, хорошо представленная в палеонтологической летописи, охватывает весь фанерозой. Среди них особенно интересен подтип стебельчатых иглокожих (РейпаЮяоа), самым обширным классом среди которых являются морские лилии. Возникновение плана строения морских лилий вызывает в настоящее время большие разногласия. Одни авторы считают, что морские лилии произошли независимо от всех остальных пельматозойных иглокожих и выделяют их на этом основании в отдельный подтип. Другие авторы считают, что морфологическая организация морских лилий возникла из организации более древнего класса эокриноидей. Разрешение этой проблемы является в настоящее время одной из важных задач изучения раннепалеозойской эволюции морской биоты, так как появление морских лилий в ордовике было одним из главных факторов, резко изменивших состав морских грунтов. Связанное с этим широкое распространение хардграундов в ордовике привело к быстрой перестройке всей морской биоты, получившей название ордовикской радиации. В результате кембрийская эволюционная фауна сменилась собственно палеозойской, в рамках которой сформировалось большинство классов, доживших до современности. Изучение этой проблемы в настоящее время развернулось в международном масштабе. В частности, основным событиям ордовикской биодиверсификации посвящен специальный международный проект в рамках ЮСР. Пельматозойные иглокожие, в том числе морские лилии, в значительной степени определили ордовикскую перестройку и дальнейшее направление развития морской биоты. Поэтому выявление закономерностей возникновения и становления организации морских лилий в настояще время весьма актуально.

данных. Он мог возникать как непосредственно над базальным, так и под оральным. В зависимости от этого у дициклических морских лилий он должен был становиться либо собственно базальным, либо радиальным. Именно из этого и проистекает его гомология с одним из венчиков моноциклических чашечек. Его гомологии пока неясны, если опираться только на морфологию эокриноидей, еще недостаточно для этого изученную группу. Но из онтогенетического развития скелета дициклических морских лилий, в первую очередь палеозойских, место его возникновения очевидно - непосредственно над исходным базальным венчиком, который у дициклических морских лилий традиционно было принято называть “инфрабазальным”.
Исходя из всех рассмотренных данных о морфогенезе раннепалеозойских пельматозойных иглокожих, мы вводим понятие “первичной теки”, возникшей при обособлении теки от стебля и до появления рук. У морских лилий с ограниченным числом табличек чашечки, доставшимся им от первичной теки, увеличение теки могло происходить путем включения в ее состав проксимальных пентамеров стебля и брахиалей. Второй процесс был значительно более распространенным.
в) Названия венчиков
Во избежание возникающей терминологической путаницы перед дальнейшими рассуждениями четко определим терминологию для обозначения венчиков. Традиционные обозначения венчиков, как мы показали выше, не всегда отвечают истиной глмологии. Например, базальный венчик моноциклических форм, по нашим представлениям, гомологичен инфрабазальному венчику дициклических, но не гомологичен их базальному венчику. Поэтому, исходя из гомологии, мы должны были быть ввести новые обозначения для венчиков, как это делают Симс и Аузич. Но это приводит к очень большой путанице, так как старая терминология прочно устоялась и для понятности приходится все равно использовать традиционную терминологию. Поэтому мы будем использовать по-прежнему традиционную терминологию, придавая ей чисто морфологический, архитектонический смысл, указывая каждый раз, если это не видно из контекста, о какой группе идет речь.