Строение и развитие туловищного мозга в онтогенезе Nereididae (Annelida, Polychaeta)

• Автор: Старунов, Виктор Вячеславович
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 194 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
1. ВВЕДЕНИЕ
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
2.1. Краткая характеристика объектов исследования
2.2. Краткое описание развития АІШа уігет и Ріаіупегеі.ч сіитегіїіі
2.3. Представления о сегментном составе тела аннелид
2.4. Данные о сегментном составе личинки нереидид
2.5. Молекулярно-биологические данные о характере сегментации полихет
2.6. Строение заднего конца тела полихет
2.7. Общие сведения о строении нервной системы нереидид
2.8. Особенности распределения и роль катехоламинов, серотонина и
РЫМ7амида в нервной системе аннелид
2.9. Развитие нервной системы у полихет
3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
3.1. Сбор, содержание и постановка эмбриональной культуры АІШа nrens
3.2. Особенности содержания лабораторной культуры Ріаіупегеія Аитегіїіі
3.3. Использованные гистологические методики
3.4. Методы флуоресцентного и непрямого иммуногистохимического окрашивания
3.5. Методы электронной микроскопии
3.6. Список использованных обозначений
4. РЕЗУЛЬТАТЫ
4.1. Строение полностью сформированного постларвального сегмента
4.1.1. Краткая характеристика строения постларвальных туловищных сегментов
4.1.2. Серотонинергическая нервная система постларвальных туловищных сегментов
4.1.3. РМШщмидергическая нервная система постларвальных туловищных

сегментов
4.1.4. Катехоламинергическая нервная система постларвальных туловищных
сегментов
4.2. Строение заднего конца тела червя
4.2.1. Строение пигидия и зоны роста
4.2.2. Зона формирования постларвальных сегментов
4.3. Строение подглоточного ганглия и ганглиев первых щетинконосных сегментов
4.4. Развитие нервной системы в морфогенезе
4.4.1. Серотонинергическая нервная система
4.4.2. РМЕРамидергическая нервная система
4.4.3. Катехоламинергическая нервная система
4.5. Развитие параподий ларвальных сегментов А1Ша гнет
5. ОБСУЖДЕНИЕ
5.1. Строение ганглия типичного туловищного сегмента
5.2. Строение подглоточного ганглия и ганглиев первых щетинконосных сегментов
5.3. Строение и иннервация заднего конца тела
5.4. Нервная система и параподии в личиночном развитии
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
7. ВЫВОДЫ
8. БЛАГОДАРНОСТИ
9. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
10. ПРИЛОЖЕНИЯ

1. ВВЕДЕНИЕ
Нервная система считается одной из наиболее эволюционноконсервативных систем органов. Данные о ее строении часто используются при анализе филогенетических взаимоотношений [Orrhagc, Müller, 2005]. Широкое распространение методов иммуногистохимии и конфокальной сканирующей микроскопии спровоцировало новый виток в изучении нервной системы. Также стало возможным проследить процесс нейрогенеза на уровне отдельных нейронов и их проекций [Незлин, 2010]. Тем не менее, на данный момент существует удивительно мало данных о строении ганглиев брюшной нервной цепочки и развитии нервной системы аннелид, полученных с помощью этих методов [Brinkmann, Wanninger, 2008].
В последнее время полихеты семейства Nereididae, а именно два вида, Alitta (раннее Nereis) virens и Platynereis dumerilii стали одними из модельных объектов для многих дисциплин биологии, главным образом, для молекулярной биологии развития. Было выяснено, что некоторые гены, играющие важную роль в развитии и росте, в частности гены Нох- и РагаНох-кластеров, имеют домены экспрессии, помимо прочего и в различных частях брюшной нервной цепочки [Kulakova et al., 2007; Kulakova et al., 2008]. Таким образом, для понимания процессов, происходящих во время личиночного развития и постларвального роста, нам представляется важным охарактеризовать строение и этапы формирования нервной системы у этих организмов.
Согласно теории первичной гетерономности сегментов П.П. Иванова, все тело аннелид можно подразделить на два отдела: ларвальный и
постларвальный, которые различаются по строению и механизмам формирования [Иванов, 1937; 1944]. Из гипосферы трохофоры единовременно образуется группа сегментов, называемых ларвальными. После образования личиночного тела начинается развитие так называемых постларвальных сегментов в предпигидиальной области. Они закладываются последовательно

кишечнике у различных видов полихет [Пунин, 2001]. Практически все они относятся к элементам закрытого типа и, располагаются в основном по одиночке. Клетки имеют отростки, тянущиеся по направлению к соседним базальным клеткам, либо оканчивающиеся между основаниями обычных интраэпителиальных клеток.
У Nereis pelagica FMRFам ид-положительных структур в кишечнике обнаружено не было [Лунин, 2001], однако немногочисленные FMRFaMim-положительные нейроны были найдены в кишке A. virens - другого представителя семейства Nereididae [Krajniak, Greenberg, 1992]. Подобная ситуация выглядит неоднозначно и требует дополнительной проверки.
2.9. Развитие нервной системы у полихет
Одни из первых данных о строении нервной системы личинок полихет были получены Кляйненбергом [Kleinenberg, 1886 - по Akesson, 1967а] на примере трохофоры Lopadorhynchus. По мнению этого автора, она устроена следующим образом: под прототрохом имеется кольцевой нерв, с которым связаны три группы нейронов. В эписфере располагаются две пары клеток, формирующие нервное кольцо, лежащее параллельно нерву прототроха, а также пара клеток около апикального конца личинки. В гипосфере находится дорсомедиальный нерв, который раздваивается перед анусом и охватывает его. Позднее, Мейер описал у личинки Lopadorhynchus нервную систему иного строения, подобную ортогону турбеллярий, состоящую из трех нервных колец в эписфере, кольца под прототрохом и соединяющих их 7 пар меридиональных нервов. В гипосфере им обнаружено пять продольных нервов, соединенных комиссурами и сливающихся в циркумбластопоральное нервное сплетение [Meyer, 1901 - по Беклемишев, 1964].
Вольтерек, исследуя развитие Polygordius, также сделал описание строения нервного аппарата трохофоры. Согласно данным этого автора, от мозга, расположенного в эписфере, отходит восемь меридиональных нервов, соединенные по экватору радиальной комиссурой (нервом прототроха). В гипосферу продолжается лишь одна пара меридиональных нервов, которая соединяется с зачатками брюшных нервных стволов [Woltereck, 1902; 1904