Ископаемые черепахи семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae Азии : морфология, систематика, филогения и распространение

• Автор: Сыромятникова, Елена Владимировна
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 325 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение
Глава 1. История изучения Adocidae и Nanhsiungchelyidae
1.1. Первые представления и системы
1.2. Система О. Хэя и ее развитие
1.3. Находки Adocidae и Nanhsiungchelyidae в Азии
1.4. Таксономические ревизии Dermatemydidae
1.5. Новый этап в изучении азиатских Adocidae и Nanhsiungchelyidae
1.6. Филогенетические исследования
1.7. Недавние находки, не включенные в филогенетические исследования
Глава 2. Материал и методы
2.1. Материал
2.2. Методы
Глава 3. Морфология Adocidae и Nanhsiungchelyidae
3.1.Череп
3.2. Панцирь
3.3. Непанцирный посткраний
Глава 4. Филогения Adocidae и Nanhsiungchelyidae
4.1. Положение Adocidae и Nanhsiungchelyidae в системе черепах
4.2. Филогенетические отношения в семействах Adocidae и Nanhsiungchelyidae...64 Глава 5. Систематика надсемейства Adocoidea
Надсемейство Adocoidea Соре, 1870
Семейство Adocidae Соре, 1870
Подсемейство Adocinae Соре, 1870
Род Adocus Соре, 1868
Подсемейство Shachemydinae Khosatzky in Nessov et Khosatzky, 1977
Род Ferganemys Nessov et Khosatzky, 1977
Род Shachemys Kuznetsov, 1976
Род Isanemys Tong et al., 2006
Род Yehguia Danilov et Parham, 2006
Семейство Nanhsiungchelyidae Yeh, 1966
Род Anomalochelys Hirayama et ah, 2001
Род Hanbogdemys Sukhanov et Narmandakh, 2006
Род Jiangxichelys Tong et Mo, 2010
Род Kharakhutulia Sukhanov, Danilov et Syromyatnikova, 2008
Род Nanhsiungchelys Yeh, 1966
Род Zangerlia Mlynarski, 1972
Глава 6. Распространение, условия обитания и образ жизни Adocidae и
Nanhsiungchelyidae
6.1. Геологическое и географическое распространение
6.2. Условия обитания и образ жизни
Выводы
Список использованной литературы
Приложения:
Приложение 1. Список признаков
Приложение 2. Кодировки признаков и таксон-признаковая матрица
Приложение 3. Список обозначений, использованных в иллюстрациях
Приложение 4. Классификация надсемейства Adocoidea
Приложение 5. Описание материала
Приложение 6. Таблицы иллюстраций
Приложение 7. Таблицы сравнений
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Важные этапы эволюции скрытошейных черепах (Cryptodira) проходили в позднем мезозое - раннем кайнозое Азии, откуда известно около 13 семейств (Чхиквадзе, 1990; Yeh, 1994; Sukhanov, 2000). Среди них особое место занимают семейства Adocidae Соре, 1870 и Nanhsiungchelyidae Yeh, 1966 из мела и палеогена Азии и Северной Америки (Sukhanov, 2000; Hutchison, 2000). Несмотря на то, что известны целые скелеты адоцид и наньсюнгхелиид, их морфология остается слабо изученной, а систематическое положение ряда форм не выяснено. Особенно это касается азиатских представителей этих групп, описанных в основном по малочисленным и фрагментарным материалам. Опубликованные данные представляют собой краткие описания, зачастую без сопутствующих изображений, что затрудняет характеристику и сравнение отдельных форм. Вместе с тем многие важные материалы остаются неописанными. Систематическое положение адоцид и наньсюнгхелиид до конца не выяснено - их рассматривают в составе монофилетической группы (Adocusia), близкой к базальным эукриптодирам, или помещают среди стволовых Trionychoidea (Danilov, Parham. 2006; Joyce, 2007; Tong et al., 2009b). Изучение азиатских материалов no Adocidae и Nanhsiungchelyidae имеет большое значение для решения проблем морфологии, систематики и филогении этих двух групп, а также для понимания ранних этапов эволюции скрытошейных черепах в целом.
Цель и задачи исследования. Целыо работы является изучение морфологии, филогении, распространения и построение системы черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae Азии.
Поставленная цель определила следующие задачи:
- описание морфологии черепах семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae на основе
новых материалов и литературных данных;
- определение положения Adocidae и Nanhsiungchelyidae в системе черепах;
- разработка филогенетической гипотезы для семейств Adocidae и Nanhsiungchelyidae;
- таксономическая ревизия азиатских Adocidae и Nanhsiungchelyidae;
- анализ геологического и географического распространения Adocidae и
N anhsiungchelyidae;
- анализ образа жизни и условий обитания Adocidae и Nanhsiungchelyidae.
Научная новизна. Проведено детальное исследование морфологии 39 видов Adocidae и Nanhsiungchelyidae (по литературным данным и коллекционным материалам). Подтверждена монофилия Adocusia и предложена схема родственных связей внутри изучаемых семейств. Ревизован и обобщен палеонтологический материал по Adocidae и

Trionychidae. У Adocus sp. из позднего мела США указывались разделенные костной перемычкой заднеушной кости fenestra postotica и foramen jugulare posterius, причем последнее из них помещалось медиальнее foramen nervi hypoglossi. Позднее было показано, что у Zangerlia и Adocus sp. foramen jugulare posterius не отделен от fenestra postotica (Brinkman, Peng, 1996).
Отверстие для тройничного нерва (foramen nervi trigemini) образовано теменной костью спереди, переднеушной сверху и крыловидной костями снизу.
Крыловидные кости обычно контактируют спереди, как и у большинства черепах, отделяя небные кости и сошник от базисфеноида (Рис. 5). Разделенные крыловидные кости являются синапоморфией Trionychoidea (Рис. 5Б, В), а среди адоцид и наньсюнгхелиид указываются для Nanhsiungchelys (Meylan, Gaffney, 1989). Наружный крыловидный отросток (processus pterygoideus extemus) Adocidae и Nanhsiungchelyidae хорошо развит и латерально заходит за уровень небных костей. Для Nanhsiungchelys указывается редукция этого отростка (Brinkman, 1998). Наличие processus pterygoideus extemus известно у большинства криптодир и считается примитивным признаком (Рис. 5А), у Trionychoidea этот отросток слабо развит или отсутствует (Рис. 5Б, В).
Эпиптеригоид у адоцид и наньсюнгхелиид, по-видимому, образует передневентральную границу отверстия для тройничного нерва, что известно также у Trionychidae.
Основная затылочная кость адоцид и наньсюнгхелиид характеризуется наличием basis tuberculi basalis, известного у многих черепах (Gaffney, 1979). На нижней поверхности основной затылочной кости на границе с базисфеноидом у Adocus aksary наблюдается полукруглое углубление (Рис. 5Д), отсутствующее у других адоцид и наньсюнгхелиид.
Основная клиновидная кость спереди ограничена крыловидными костями и не контактирует с небными костями и с сошником (см. выше). У Zangerlia neimongolensis она четырехугольной формы (Рис. 5И), у Adocidae более крупная и треугольная (Рис. 5Г-Ж), при этом у Shachemys laosiana она немного варьирует по форме внутри вида. Рострум клиновидной кости относительно короткий, строение турецкого седла и спинки турецкого седла в целом характерно для примитивных эукриптодир. В отличие от некоторых эукриптодир (Macrobaenidae, Xinjiangchelyidae), парные ямки на вентральной поверхности базисфеноида отсутствуют. Остальные элементы мозговой коробки адоцид и наньсюнгхелиид сохранились плохо и не позволяют судить об их строении.