Тканевая и клеточная организация бескишечных турбеллярий (Acoela) в свете филогенетических построений : ультраструктурный аспект

• Автор: Заботин, Ярослав Игоревич
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2010
• Место защиты: Казань
• Количество страниц: 212 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БЕСКИШЕЧНЫХ
ТУРБЕЛЛЯРИЙ (ACOELA). ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
ГЛАВА III. УЛЬТРАСТРУКТУРА ЭПИДЕРМИСА, КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ И
МУСКУЛАТУРЫ БЕСКИШЕЧНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
ГЛАВА IV. УЛЬТРАСТРУКТУРА ПАРЕНХИМЫ БЕСКИШЕЧНЫХ
ТУРБЕЛЛЯРИЙ
ГЛАВА V. УЛЬТРАСТРУКТУРА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ОРГАНОВ ЧУВСТВ БЕСКИШЕЧНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
5.1. Сенсиллы
5.2. Центральная нервная система
ГЛАВА VI. УЛЬТРАСТРУКТУРА ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ БЕСКИШЕЧНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
6.1. Яйцеклетки и дополнительные клетки
6.2. Бурсы и их наконечники
6.3. Сперматозоиды
6.4. Сперматогенез
ГЛАВА VII. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ACOELA И ИХ МЕСТО В СИСТЕМЕ
BILATERIA
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
Бескишечные турбеллярии (Acoela) представляют собой очень необычную группу беспозвоночных. Споры об их систематическом положении в царстве животных не утихают до сих пор. С точки, зрения морфологии Acoela стоят на более низком уровне организации, чем все остальные билатерально-симметричные животные (Bilateria). На сегодняшний день существуют различные мнения о том, является ли простота строения показателем их близости к предковым формам билатерий. Одни зоологи считают эту группу наиболее примитивной из всех Bilateria (Беклемишев, 1937, 1944, 1964; Hyman, 1951; Иванов, 1968, 1971; Мамкаев, 1965, 1967, 1984; Иванов, Мамкаев, 1973; Baguna et al., 2008), в то время как другие авторы полагают, что древнейшие Bilateria были более высокоорганизованными животными, а организация Acoela упростилась вторично (Karling, 1940; Remane, 1958; Ах, 1963; Ливанов, 1955, 1970; Федотов, 1966; Малахов, 2004а, б; Malakhov, 2004).
Бескишечные турбеллярии занимают ключевое место в дискуссиях- о происхождении и историческом развитии билатерально-симметричных животных. Изучение морфологии Acoela очень важно для построения филогении не только типа плоских червей, но и всего животного царства. Это объясняется тем, что взгляды каждого автора на организацию бескишечных турбеллярий во многом определяют и его точку зрения относительно фундаментальных вопросов филогении Metazoa - в частности, является ли эволюция животного мира прогрессивной или регрессивной.
Другой проблемой, касающейся бескишечных турбеллярий, является выяснение их филогенетических отношений с остальными плоскими червями и другими беспозвоночными. Первым автором, противопоставившим Acoela остальным турбелляриям, был В.Н. Ульянин (1870), разделивший турбеллярий на Acoela и Coelata на основании отсутствия или наличия кишечника. В последующие годы различными авторами систематика турбеллярий неоднократно дорабатывалась и изменялась (Graff, 1904-1908;

Meixner, 1926; Karling, 1940; Westblad, 1948 и др.). Таксономический статус Acoela еще не вполне определен и варьирует в разных руководствах. Согласно традиционным классификациям, Acoela считаются отрядом подкласса Archoophora, класса Turbellaria, типа Plathelminthes (Иванов, Мамкаев, 1973; Мамкаев, 1991). Немецкий зоолог У. Элерс (Ehlers, 1985) существенно пересмотрел систему плоских червей, опираясь на ультраструктурные данные. Он пришел к выводу, что класс Turbellaria представляет собой искусственную парафилетическую группу, не имеющую реальных синапоморфий, и выделил Acoela вместе с близким отрядом Nemertodermatida в отдельный подтип Acoelomorpha. Далее, по мнению некоторых современных зоологов, три подгруппы плоских червей -Acoelomorpha, Catenulida и Rhabditophora, выделенные У. Элерсом (Ehlers, 1985), вообще не имеют общего корня, и в этом случае уже сам тип Plathelminthes признается этими авторами полифилетической (сборной) группой (Smith et al., 1986; Carranza et al., 1997).
Многие современные исследователи' на основе данных молекулярной биологии (например, по результатам анализа последовательности 18S рДНК) отделяют Acoelomorpha от типа Plathelminthes и считают их сестринским таксоном для всех остальных Bilateria (Littlewood et ah, 1999; Ruiz-Trillo et al., 1999; Baguna et al., 2001, 2008; Telford et al., 2003; Baguna, Riutort, 2004). Такие представления были также подтверждены на основании данных сиквенса митохондриальной ДНК (Ruiz-Trillo et al., 2004) и гена миозина II (Ruiz-Trillo et al., 2002). При таком подходе все остальные Bilateria, кроме Acoela и Nemertodermatida, объединяются в таксон Eubilateria (Baguna, Riutort, 2004) или Nephrozoa (Jondelius et al., 2002).
Тем не менее, следует отметить, что молекулярные данные других авторов (что интересно, на основании результатов сиквенса того же участка 18S рДНК!), напротив, свидетельствуют о монофилии типа Plathelminthes и о принадлежности к нему Acoela (Campos et ah, 1998; Giribet et ah, 2000).

продольных стволов, соединенных поперечными комиссурами. В результате этого у плоских червей формируется более или менее правильная нервная решетка или ортогон (Ишвтдег, 1925; Догель, 1954; Беклемишев, 1944, 1964). В промежутках ортогона остаются только периферические элементы нервного аппарата - чувствительные клетки с их отростками и отростки двигательных клеток. В ходе дальнейшей эволюции централизация нервной системы усиливается - она выражается в уменьшении числа продольных стволов, то есть в их олигомеризации (Догель, 1954). Так, у высших Р1аЙ1е1ттЙ1е8 на основе топографических различий в расположении нервных стволов Е.А. Котикова (1991, 2009) выделяет 8 типов ортогона.
У большинства бескишечных турбеллярий уже формируются нервные стволы, однако они еще слабо отграничены от нервного плексуса. Обычно они не соединяются сзади, а постепенно «растворяются» среди окружающих нервов (Богута, 1976; Иоффе, 1990). Нервная сеть между стволами расположена хаотически, и хотя нервы, соединяющие стволы, уже ориентированы в поперечном направлении, однако правильных, четко выраженных комиссур, как в других отрядах плоских червей, они еще не образуют (Котикова, 1991). Такую нервную систему еще нельзя классифицировать как ортогональную, поэтому Е.А. Котикова (1991, 2009) называет ее стволовой, а Б.И. Иоффе (1990) - проортогоном.
Общая топография нервной системы (количество и расположение нервных стволов) Асое1а была изучена гистохимическим методом выявления холинэстераз по методу М.А. Жеребцова (ОегеЫ8о1Т, 1959) в модификации Е.А. Котиковой (1967), а также гистохимическим водно-глиоксиловым методом выявления катехоламинов в нервной системе (Котикова, 2009).
Число нервных стволов у Асое1а варьирует от 1 до 6 пар (Мамкаев, Котикова, 1972; Котикова, Райкова, 2007), причем различия в их количестве могут проявляться даже в пределах семейства или рода.
Например, для представителей относительно примитивного семейства Нар1оро8Йшс1ае характерно развитие от 4 до 1 пары, нервных стволов