Микроскопическая анатомия гигантской вестиментиферы Riftia pachyptila Jones, 1980 (Annelida: Vestimentifera)

• Автор: Римская-Корсакова, Надежда Николаевна
• Шифр специальности: 03.02.04
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2012
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 271 с. + Прил. (159 с.: ил.)

Оглавление
ТОМ I
1. Введение
2. История изучения вестиментифер
3. Материалы и методы
4. Результаты и обсуждение
4.1 Трубка
4.2 Внешняя морфология
4.3 Щупальцевый аппарат
4.4 Покровы
4.5 Нервная система
4.6 Мускулатура
4.7 Целом
4.8 Выделительная система
4.9 Кровеносная система
4.10 Трофосома
4.11 Половая система
5. Заключение
6. Выводы
7. Благодарности
8. Список цитированной литературы
ТОМ II
9. Приложение

ТОМІ
1. Введение
Актуальность исследования. Открытие уникальной фауны гидротермальных зон Мирового океана явилось одним из наиболее важных событий в биологии последних десятилетий. Вестиментиферы - это одна из самых характерных групп гидротермальных организмов - своего рода «визитная карточка» гидротермальных сообществ - вызывали и вызывают большой интерес биологов самых разных специальностей как организмы, лишенные пищеварительной системы и существующие исключительно за счет симбиоза с хемоавтотрофными бактериями. Вестиментиферы принадлежат к числу видов-эдификаторов гидротермальных сообществ, особенно в рифтовых зонах Тихого океана. Они образуют поселения с большими биомассами, характеризуются быстрым ростом и высокой продукцией и играют важнейшую роль в экологии гидротермальных сообществ Тихого океана.
Riftia pachyptila - первая описанная из гидротермали вестиментифера -имеет исполинские размеры, достигая 2,5 м длины трубки и 1,5 м длины самого червя при толщине около до 5 см. Это один из самых крупных представителей беспозвоночных животных, к тому же образующий поселения высокой плотности на глубинах в несколько тысяч метров. Все это привлекает к этому виду большое внимание исследователей. Riftia pachyptila и другие вестиментиферы интенсивно изучались в последние десятилетия физиологами, биохимиками, микробиологами, молекулярными биологами. На этом фоне исследования морфологии и анатомии вестиментифер заметно отстают от изучения их физиологии и биохимии. Морфология и анатомия Riftia pachyptila известны только по ранним работам, выполненным в первые годы после описания этого вида (см. Jones, 1980, 1985; Gardiner, Jones, 1993). Систематическое положение Riftia pachyptila и вестиментифер вообще вызывало многочисленные споры. За последние два с половиной десятилетия вестиментиферы проделали стремительную антикарьеру: их таксономический
ранг упал с типа до подсемейства, хотя последняя точка зрения разделяется

далеко не всеми исследователями. К сожалению, эти изменения в
систематическом положении вестиментифер не сопровождаются
переисследованиями их морфологии и анатомии, и это в полной мере относится и к гигантской вестиментифере. Все это делает актуальным полное переисследование микроскопической анатомии Ш/Иа раскурШа с детальной реконструкцией строения всех систем органов этого животного.
Дели и задачи исследования. Целью нашей работы является полное описание морфологии и микроскопической анатомии вестиментиферы Ш/На раскурШа. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) провести морфометрическое исследование червей Ю/йа раскурШа с тем, чтобы охарактеризовать рост и сравнить морфологию Ш/На
раскурШа, собранной на разных местообитаниях Восточно-
Тихоокеанского поднятия;
2) описать микроскопическую анатомию покровов, нервной системы, мускулатуры, целома, выделительной системы, кровеносной системы, трофосомы и половой системы и выполнить детальные реконструкции организации систем органов;
3) провести сравнение полученных оригинальных данных по строению Ш/На раскурШа с тем, что было известно об организации этого червя, а также с данными по другим вестиментиферам и в отношении ряда систем органов, - с данными по погонофорам РгепиЫа и типичным полихетам.
Научная новизна. Впервые детально исследована морфология трубок К'ф'ш раскурШа разного размера и показано, что она меняется в зависимости от возраста червя. Выявлены отличия трубок Ш/йа раскурШа в разных местообитаниях. Сделаны дополнения к описаниям внешней морфологии мягкого тела, впервые исследованы закономерности аллометрического роста, показаны морфометрические отличия особей разных местообитаний. Переисследована морфология щупальцевого аппарата, обнаружены рудиментарные защитные структуры, выявлены сходства щупальцевого

опубликованием работы Руссэ с соавторами (Rousset et al., 2004). Благодаря сочетанию молекулярных данных (18S рРНК и 28S рРНК) и морфологических признаков было показано, что наиболее близкой группой к «Siboglinidae» являются полихеты Oweniidae, которые более не входят в состав Sabellida (что опять же было выявлено в этом исследовании). Морфологическими признаками, поддерживающие группировку Oweniidae-Siboglinidae стали наличие интраэпидермального нервного ствола и щетинки, выходящие прямо из стенки тела в задних сегментах (т.е. параподии отсутствуют) (Rousset et al., 2004).
Кроме того, нужно упомянуть еще два исследования, с такими же результатами. Отечественные исследователи из Казанского университета Ливанов и Порфирьева в середине прошлого века провели морфологическое сравнение Oweniafiusiformis и френулятных погонофор (Ливанов, Порфирьева, 1962, 1965). Для Owenia и погонофор характерно сходное разделение тела на участки, имеющие одинаковую морфофункциональную нагрузку: головной отдел и протосома несут щупальца; короткий торакальный отдел и мезосома несут ресничные полоски; абдоминальный отдел и метасома несут гонады; метамерный задний отдел и опистосома несут невроподиальные щетинки (крючковидные щетинки на заднем отделе Oweniidae у погонофор имеются на пояске метасомы). В ходе другого молекулярного исследования, посвященного положению Myzostomida на основании нуклеотидной последовательности фактора элонгации 1 альфа, помимо прочего выявлены сестринские отношения двух вестиментифер и полихеты Owenia fusiformis (Eeckhaut et al., 2000).
Недавно опубликована работа чешских исследователей во главе с Яном Зрзави (Zrzavy et al., 2009) по филогении Annelida с использованием данных по 93 морфологическим признакам и 6 генам. Помимо прочего, авторы предполагают существование сестринских клад "Clitellatomorpha” и Oweniidae-Pogonophora (в данном случае чешские авторы предпочитают более традиционное название Pogonophora, нежели «Siboglinidae»). Однако, нет