Аллозимная популяционная генетика морских беспозвоночных

• Автор: Пудовкин, Александр Иванович
• Шифр специальности: 03.00.15
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1998
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 68 с.; 20х15 см

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Несмотря на интенсивное внедрение в популяционную генетику методов молекулярной биологии, позволяющих выявлять изменчивость ядерной и митохондриальной ДНК, генетически детерминированные варианты ферментов (аллозимы), выявляемые методом зимограмм (сочетание гель-электрофореэа ферментов с последующим гистохимическим окрашиванием на специфическую ферментативную активность) продолжают оставаться наиболее широко распространенными генными маркерами, используемыми в популяционной и эволюционной генетике, таксономии, рыбохозяйственной и сельскохозяйственной науке. Причинами широкого использования аллозимных маркеров являются относительная простота и дешевизна метода зимограмм, его огромная производительность, позволяющая получать сведения о генотипическом составе популяций любых видов животных и растений. При этом каждый индивид легко может быть охарактеризован по нескольким десяткам генных локусов. Поэтому актуальным является всестороннее изучение уровня и характера этой изменчивости (обычно называемой аллозимной) у максимально широкого спектра видов разной экологии, таксономического положения, биогеографической принадлежности. Продолжает быть актуальной разработка методов количественной оценки и статистического анализа этой изменчивости.
Изучение популяционно-генетической структуры видов морских беспозвоночных, менее изученных в сравнении с наземными видами, является актуальным, поскольку морские беспозвоночные характеризуются целым спектром особенностей биологии, многие из которых отсутствуют у наземных беспозвоночных. Таким образом, данные по популяционно-генетической структуре морских беспозвоночных значительно дополняют и расширяют понимание микроэволюционных процессов, которое было достигнуто при исследовании наземных видов. Кроме того, поскольку большинство из изученных нами в этом отношении видов являются ценными объектами промысла, сведения о популяционногенетической структуре этих видов существенны для рыбохозяйствен-тюй науки и практики. Эти сведения также полезны для разработки мероприятий по сохранению и рациональному использованию биологиче-г>-:лх ресурсов, сохранению популяций редких и находящихся в опасно-41 видов.
Целью исследований является изучение уровня и характера ал-Ьозимной изменчивости у морских беспозвоночных - обширной группы квотных, недостаточно изученных в этом отношении. В работе решайся следующие задачи:
* 1) оценить уровень внутривидового генетического разнообразия (с
Использованием аллозимов как маркеров генов) удостулных видов мор-
моллюсков и иглокожих и сопоставить его с аналогичными показа-

телями, полученными другими авторами на других видах этих же таксономических групп, а также у видов другого таксономического и биогео-графического положения;
2) на основе собственных данных, данных сотрудников лаборатории автора, а также литературных данных (собранных в систематизированную базу данных), рассмотреть основные факторы, определяющие уровень и характер аллозимной изменчивости у морских беспозвоночных;
3) используя аллозимы, как маркеры генов, исследовать популяционно-генетическую структуру нескольких экономически важных (промысловых) видов, а также некоторых повсеместно встречающихся (в зал. Петра Великого) видов донных беспозвоночных (моллюсков и иглокожих);
4) рассмотреть, модифицировать и предложить новые количественные показатели генетической изменчивости и методы ее анализа.
Научная новизна и значимость работы. Изучена аллозимная изменчивость у 20 видов морских моллюсков и иглокожих, ранее не изученных в этом отношении. На основе анализа собственных и обширных литературных данных (систематизированных в форме базы данных) показано, что морские беспозвоночные обладают значительно более высоким уровнем генного разнообразия, чем наземные беспозвоночные (включая пресноводных). Предложен новый показатель генетической изменчивости популяции - гетерозиготность полиморфной части генома, что позволило отчетливее увидеть разницу в уровне генного разнообразия у беспозвоночных и позвоночных.
Впервые подробно описана популяционно-генетическая структура у трех ценных промысловых моллюсков - гигантской устрицы, приморского гребешка и мидии Грея в российской части их видового ареала. Выявлено наличие микролространственной генетической гетерогенности в поселениях мидии Грея, что является веским свидетельством действия дифференцирующего естественного отбора на участки генома этой мидии, маркируемые исследованными генами. Выявлены возрастные изменения частот аллелей (по трем аллозимным локусам) в поселении литорального брюхоногого моллюска Шолпа эКкапа, что также рассматривается как свидетельство действия естественного отбора на аллозимную изменчивость. Предложен новый подход для анализа двулокусных генотипических ассоциаций, который позволил выявить неравновесие по сцеплению (по аллозимным локусам) в популяции морского моллюска (приморского гребешка).
Предложенное в работе понимание соотношения нейтральной и селективно значимой изменчивости позволяет более эффективно планировать исследования для выявления влияния экологических и биологических особенностей вида на уровень и характер аллозимной изменчивости.

с планктонной личинкой). Личинки, производимые каждым поселением, распространяются, перемешиваются и формируют общий личиночный пул (“а” на рис. 18). Личинки, достигающие каждого поселения, генетически однородны. Однако в разных локальностях в связи с различными экологическими условиями происходит естественный отбор, который формирует специфический “генетический облик” поселения (на схеме различия в “генетическом облике” обозначаются фигурами разной формы-квадратами, треугольниками, ромбами). В результате, личиночные пулы, производимые отдельными поселениями, будут генетически несколько различны, но, перемешиваясь, они снова сформируют единый, гомогенный личиночный пул, и цикл повторится.
Схема иллюстрирует 3 ситуации.
A. В пределах каждой локальности экологические условия одинаковы, поэтому более мелкие группировки животных (1, 2 и 3), составляющих поселение данной локальности, например отдельные друзы или группы друз, приуроченные к благоприятному для них участку грунта, будут генетически эквивалентны. Однако поселения из разных локальностей будут различаться из-за действия отбора, адаптирующего “генетический облик” поселения к конкретным экологическим условиям. Поэтому при сравнении аллельных частот в различных поселениях будет выявляться гетерогенность.
Б. В пределах каждой локальности имеется микропространствен-ная экологическая дифференцированность, т.е. несколько различных стаций. Поэтому отдельные микропоселения (1, 2 и 3), приуроченные к различным стациям, будут оказываться в несколько различных условиях и отбор будет формировать в каждом из них специфический “генетический облик”. В разных локальностях в равной степени выражены все три стации, населенные примерно равным количеством особей. Поэтому усредненные выборки из разных поселений будут генетически эквивалентными и в целом будет наблюдаться гомогенность аллельных частот. Иначе говоря, имеющаяся в действительности генетическая дифференцированность поселений не будет обнаружена.
B. Ситуация, близкая к Б, но в каждом поселении в различной степени представлены разные стации. Соответственно будут разниться по численности микропространственные группировки, имеющие различный “генетический облик”: в первом многочисленно микропоселение с обликом "1”, во втором - “2”, в третьем - “3”. Усредненный облик каждого из поселений будет отличаться от облика других поселений, в результате будет наблюдаться гетерогенность аллельных или генотипических частот.
Безусловно, рассмотренные случаи весьма схематичны. Отдельные стации, рассмотренные в пунктах Б и В, могут резко не разграничиваться, а постепенно перехолить одна в другую. В этом случае не будет генетически дискретных группировок, а будут иметь место микропро-