Динофлагеллаты (Dinophyceae) морей Евразийской Арктики

• Автор: Околодков, Юрий Борисович
• Шифр специальности: 03.00.05
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2000
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 363 с. : ил

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение
Г лава 1. История изучения динофлагеллат Евразийской Арктики
Глава 2. Материал и методы исследований
Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований
Г лава 4. Обзор классификаций и основные линии эволюции динофлагеллат
4.1. Исторический обзор систем динофлагеллат
4.2. Основные линии эволюции динофлагеллат
4.3. Современная система динофлагеллат
Глава 5. Конспект флоры динофлагеллат Евразийской Арктики
5.1. Порядок Gymnodiniales
5.2. Порядок Gonyaulacales
5.3. Порядок Peridiniales
5.4. Порядок Dinophysiales
5.5. Порядок Prorocentrales
Глава 6. Роль динофлагеллат в морских экосистемах Евразийской Арктики
6.1 .Трофические группировки динофлагеллат
6.1.1. Фотосинтезирующие динофлагеллаты
6.1.2. Гетеротрофные динофлагеллаты
6.1.3. Виды динофлагеллат, содержащие эндосимбионты
6.2. Динофлагеллаты в пелагиали Северного Ледовитого океана
6.3. Динофлагеллаты в экосистемах льда
6.4. Пищевая ценность и роль динофлагеллат в пищевых цепях
6.4.1. Роль динофлагеллат в пищевых цепях
6.4.2. Пищевая ценность динофлагеллат
6.5. «Красные приливы» и токсичность динофлагеллат
6.5.1. Концепция глобального наступления «красных приливов»
6.5.2. Потенциально вредные и токсичные динофлагеллаты в морях Евразийской Арктики

Глава 7. Флора динофлагеллат и биогеография Евразийской Арктики
7.1. Типы видовых ареалов динофлагеллат
7.2. Таксономический и географический анализ флоры
7.3. Проблема биполярности в распространении динофлагеллат
7.4. Биогеографическое районирование Северного Ледовитого океана по флоре динофлагеллат
Основные положения и выводы
Список литературы
Приложение 1. Карты станций
Приложение 2. Иллюстрации к главе 6 «Роль динофлагеллат в морских экосистемах
Евразийской Арктики»
Приложение 3. Карты видовых ареалов динофлагеллат
Введение
Динофлагеллаты представляют собой широко распространенную группу преимущественно одноклеточных морских организмов, крайне разнообразных по морфологии и ультраструктуре клетки, с широким спектром типов питания. Как одна из доминирующих групп морского фитопланктона они известны с триаса. В настоящее время насчитывается около 2500 видов современных и 3800 ископаемых видов динофлагеллат ('МШатБ е! а1., 1998).
Из-за неясного таксономического положения в системе органического мира, обладая признаками как растений, так и животных, динофлагеллаты привлекают внимание ботаников, зоологов, протистологов и палеонтологов. В гидробиологических исследованиях эту таксономическую группу рассматривают либо в составе фитопланктона, либо в составе протозоопланктона, преимущественно гетеротрофного. «Двойственное» положение динофлагеллат служит источником трудностей в оценке их роли в водных сообществах.
В отечественной науке известны лишь две монографии о современных динофлагеллатах (Киселев, 1950; Коновалова, 1998). За 50 лет, прошедшие со дня опубликования монографии И.А. Киселева, расширился спектр критериев, используемых в таксономии динофлагеллат. Информация о таксономии, географии и экологии динофлагеллат Арктики оставалась до недавнего времени крайне скудной и разрозненной из-за труднодоступности многих арктических районов, а также вследствие часто непреодолимых проблем методического характера при изучении этой таксономической группы. В отличие от диатомовых - основного компонента фитопланктона, многие динофлагеллаты не обладают твердыми наружными покровами. Они легко разрушаются при лове их планктонными сетями и весьма чувствительны к изменениям солености и температуры среды. Кроме того, при добавлении к пробе большинства применяемых фиксирующих реагентов динофлагеллаты с нежными покровами необратимо изменяют очертания, теряя отличительные признаки, или разрушаются. По упомянутым причинам динофлагеллаты до недавнего времени оставались неизученными. Созрела необходимость инвентаризации и ревизии видового состава динофлагеллат Арктики и оценки их роли.
Массовое размножение токсичных и вредных видов динофлагеллат («красный прилив») может наносить огромный ущерб аквакультуре, вызывать гибель беспозвоночных и рыб, а также пищевые отравления и смерть человека. Эти вопросы находятся в центре внимания представительных международных совещаний с середины

J.R. Manhart, R.M. McCourt (1992) приводят краткий обзор методов, используемых для анализа белков и ДНК в целях систематики водорослей. В настоящее время в филогенетических построениях в качестве молекулярного маркера наиболее часто используют участок ДНК, кодирующий рРНК малой субъединицы рибосомы. Участок ДНК, кодирующий рРНК большой субъединицы рибосомы, используется значительно реже (напр., Wilcox, 1999). Считается, что строение и функции рДНК мало изменялись на протяжении эволюции организмов. Как справедливо отмечено С.А. Карповым (1990), мозаичность, а иногда и противоречивость филогенетических построений на основе сравнительного анализа рРНК является в значительной степени результатом отсутствия сведений об изменчивости того или иного молекулярно-биологического признака в пределах типа или класса. Результаты исследования последовательности нуклеотидов рРНК в приложении к филогении какой-либо группы организмов относятся скорее и к филогении самой РНК (Чумаков и др., 1987). Кроме того, противоречия и существенные различия в филогенетических древах, построенных на основе изучения рРНК, можно объяснить тем, что разные исследователи применяют неодинаковые методы сравнения структуры РНК и различные подходы при построении филогенетических древ (Серавин, 1990). Особенно велики различия между древами, основанньми на данных по структуре рРНК разного типа (5S рРНК, 16 (18)S рРНК, 23 (28)S рРНК). Считается, что чем выше константа седиментации рРНК, тем рРНК более надежна в качестве молекулярного маркера при оценке филогенетических связей. Однако, известно, что последовательности нуклеотидов в молекулах рРНК одного типа могут различаться даже в пределах одного вида, что доказано для клональных культур. Карпов (1990) указывает, что принцип гетерохронии относится и к молекулам нуклеиновых кислот. Вполне логично мнение J1.H. Серавина (1990) о том, что у протистов филогенетические связи между таксонами не всегда находят отражение в модификации структуры рРНК. Поэтому сделать какой-либо определенный вывод относительно того, насколько филогенетические древа, основанные на данных по рРНК динофлагеллат, соответствуют классификациям, построенным в основном на морфологических признаках, не представляется возможным. Филогенетические схемы, построенные на основе изучения генов, кодирующих консервативные белки (а- и (3-тубулины, актин и др.), еще менее объяснимы и часто трудно совместимы с аналогичными данными, полученными для нуклеиновых кислот. Более того, между филогенетическими древами, построенными по рРНК и белкам, наблюдаются наиболее значительные расхождения (Philippe, Adoutte, 1998). Определенно