Влияние режимов освещения и концентрации неорганического фосфата на индукцию фотосинтеза

• Автор: Кузнецова, Софья Алексеевна
• Шифр специальности: 03.00.02
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2000
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 117 с. : ил.

Содержание
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1 Индукция фотосинтеза
1.1.1 Причины возникновения и проявления индукции б
1.1.2 Ферредоксин-тиоредоксиновая система
1.1.3 Индукция флуоресценции
1.1.4 Параметры индукции флуоресценции
1.2 Тушение флуоресценции
1.2.1 Фотохимическое и нефотохимическое тушение флуоресценции
1.2.2 Экспериментальные методы анализа тушения
1.3 Регуляция фотосинтеза при различном спектральном
составе света
1.4 Замедленная люминесценция фотосистемы 2 и ее применение
1.5 Регуляция фотосинтеза концентрацией неорганического фосфата
1.5.1 Триозофосфатный транслокатор и его роль
1.5.2 Возможно ли фосфатное лимитирование in vivo?
1.6 Теоретические модели и регуляция фотосинтеза
1.6.1 Частные модели и модели фотосинтеза при импульсном освещении
1.6.2 Колебательная индукционная кинетика фотосинтеза
1.6.3 Модели фотосинтеза, описывающие колебательную индукционную кинетику
1.7 Постановка задачи
Глава 2. Описание используемых теоретических моделей и методики эксперимента
2.1 Описание модели
2.1.1 Модель 1 (без фосфата)
2.1.2 Модель 2 (с учетом фосфата)
2.1.3 Моделирование возбуждения импульсным светом
2.2 Методика эксперимента

2.2.1 Регистрация кривых медленной индукции флуоресценции с помощью двухлучевой установки
2.2.2 Регистрация индукции замедленной люминесценции
2.2.3 Регистрация индукции флуоресценции на си-
нем свету и замедленной люминесценции на видоизмененной двухлучевой установке
2.2.4 Объекты исследования
2.2.5 Контроль содержания крахмала в листьях
Глава 3. Регуляция фотосинтеза при различном характере возбуждающего света
3.1 Влияние спектрального состава возбуждающего света
на форму кривой медленной индукции флуоресценции
3.1.1 Результаты
3.1.2 Обсуждение
3.2 Моделирование кривой индукции флуоресценции, получаемой в импульсном РАМ - флуорометре
3.3 Сравнительное количественное исследование зависи-
мости параметров кривых индукции флуоресценции и замедленной люминесценции от времени темновой адаптации
3.4 Математическое моделирование работы тиоредокси-
новой системы активации ферментов цикла Кальвина
3.5 Основные результаты, полученные в главе
Глава 4. Регуляция фотосинтеза концентрацией неорганического фосфата
4.1 Применение теории метаболического управления к колебаниям
4.2 Влияние внешнего неорганического фосфата на колебания
4.3 Кривые индукции замедленной люминесценции для
растений с различной скоростью синтеза крахмала
4.3.1 Экспериментальные данные
4.3.2 Теоретические расчеты

4.4 Влияние внешней концентрации неорганического фосфата на стационарную скорость фотосинтеза
4.4.1 Режим без фосфатного лимитирования
4.4.2 Режим с фосфатным лимитированием
4.4.3 Кинетика переменных модели в условиях подавления фотосинтеза повышенной концентрацией неорганического фосфата
4.5 Основные результаты, полученные в главе
Основные результаты работы
Приложение 1. Список используемых сокращений
Приложение 2. Значения параметров и начальные значения переменных для различных расчетных задач
7.1 Значения параметров
7.2 Начальные значения переменных

1.5.2 Возможно ли фосфатное лимитирование in vivo?
Вопрос о том, может ли фосфат лимитировать фотосинтетическую ассимиляцию со2 in vivo, широко обсуждается исследователями фотосинтеза. Робинсон и Гирш [75], исследуя фотосинтез хлоро-пластов при различных концентрациях Фн в среде, пришли к выводу, что при оптимальных условиях концентрация Фн в строме (2,6 мМ) чуть выше насыщающей фотофосфорилирование концентрации (2,0-2,5 мМ), то есть небольшое уменьшение концентрации фосфата в среде приведет к лимитированию ассимиляции С02 доступностью неорганического фосфата. На последствия такого лимитирования указывают, например, авторы работы [76]. Измерение концентраций метаболитов в строме показывает, что в хлоропластах, инкубированных в среде с недостатком Фн, уменьшалось отношение [АТФ]/[АДФ] и накапливался рибулозобисфосфат. Это позволяет предположить, что дефицит фосфата вызывает уменьшение синтеза АТФ, а это, в свою очередь, приводит к ингибированию пен-тозофосфатного цикла. Отметим, однако, что концентрацию Фн в хлоропласте трудно определить, поскольку в растительной клетке запас Фн, во много раз превышающий оцененные концентрации свободного неорганического фосфата в хлоропласте и цитозоле, содержится в вакуоли [77]. Поэтому данные по содержанию Фн в строме при стационарном фотосинтезе, приводимые разными исследователями, существенно различаются. Рисмайер с соавт. [70] указывают, что в растениях картофеля с антисмысловым подавлением активности ТФТ наблюдается уменьшение максимальной скорости фотосинтеза. Кроме того, в листьях этих растений повышалась концентрация ФГК, в то время как содержание триозофосфатов снижалось. Это снижение скорости фотосинтеза и перераспределение углерода между интермедиататами цикла Кальвина соответствует известным результатам, полученным для хлоропластов в условиях фосфатного лимитирования [69]. Хауслер и др. [71] также указывают, что в растениях табака с пониженным уровнем содержания ТФТ скорость фиксации углерода при высокой концентрации С02 существенно ниже, чем в контроле, хотя при средних концентрациях С02 трансгенные и контрольные растения практически не отличаются. В растениях арабидопсиса с пониженной активностью