Оптимизационное моделирование радиального прироста ствола хвойных

• Автор: Шипицына, Екатерина Юрьевна
• Шифр специальности: 05.13.01
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2007
• Место защиты: Красноярск
• Количество страниц: 119 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. СТРУКТУРА ДРЕВЕСИНЫ ХВОЙНЫХ И ЕЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ

1.1. ХВОЙЫЕ ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ, ИХ ОСОБЕННОСТИ.

1.2. Радиальный рост ствола хвойных древесных растений.

1.3. Измерение размеров клеток внутри годичных колец метод трахеидограмм

ГЛАВА II. ОПТИМИЗАЦИОННЫЙ ПОДХОД К МОДЕЛИРОВАНИЮ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНОГО КОЛЬЦА

2.1. Принципы оптимальности.

2.2. Принцип максимальной эколошческой полезности.

2.3. Основные типы слоев радиального прироста ствола хвойных

ГЛАВА III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования.
3.2. Природные условия
3.2.1. Климатические условия
3.2.2. Лесорастительные условия.
3.4 Сбор образцов и приготовление препаратов
3.5 Измерения размеров клеток и толщины клеточ 1ых стенок
3.6. Статистическая обработка результатов .
ГЛАВА IV. ПРИНЦИП КОМПРОМИССА ПРИ ОПТИМИЗАЦИОННОМ МОДЕЛИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА СТВОЛА ХВОЙНЫХ
4.1. Основные характеристики модели компромисса
4.2. Т ОПТИМАЛЬНОГО СООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАЗМЕРАМИ ТРАХЕИД.
4.2. . Модель годичного кольца, состоящего из клеток с нулевой тангентальной клеточной стенкой 5 i
4.2.2. Модель годичного кольца, состоящего из круглых клеток
4.3. Сравнение модельных данных и результатов наблюдений
4.3.1. Субтропические виды хвойных на примере i i.
4.3.2. Структура слоя прироста хвойных бореаяьной зоны
4.3.3 Ложные кольца и множественные кольца
ГЛАВА V. МОДЕЛЬ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОГО ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ ГОДИЧНОГО КОЛЬЦА.
5.1. Модель последовательного роста клеток в годичном кольце
5.2. Сравнение расчетных и экспериментальных результатов
5.2.2. Ложные кольца.
5.3. Модель последовательного роста клеток годичного кольца обсуждение и выводы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


В жизни дерева ствол выполняет важнейшие функции: 1) он является основной опорой для всей надземной части растения; 2) по стволу совершается как восходящий, так и нисходящий ток питательных веществ; 3) в стволе откладываются запасы питательных веществ, необходимых дереву для начала роста в следующем вегетационном периоде (Пятницкий, , Крамер, , Леопольд, , Яценко-Хмелевский, ). Строение ствола полностью соответствует выполнению всех своих функций: опорной, проводящей и запасающей. В нем различают следующие основные части (снаружи - внутрь): кору, камбий, древесину и сердцевину. Основную массу ствола образует древесина (ксилема), обладающая плотным строением и поэтому придающая дереву механическую прочность. Она занимает около -% всего объема ствола. Древесина хвойных представлена элементами двух систем -трахеальной и паренхимной. Первая система, состоящая исключительно из клеток - трахеид, выполняет проводящую и механическую (опорную) функции и занимает -% от объема древесины (Бюсген, ; Чавчавадзе, ). Типичная вертикальная трахеида представляет собой очень узкую волокновидную клетку, протяженность которой в сотни раз превышает ее поперечные размеры. Рис. На рис. На срезе, проходящем перпендикулярно длинной оси ствола или корня (поперечном), у большинства пород трахеиды по форме близки к прямоугольникам (иногда квадратам), а у лиственницы - к пяти- или шестиугольникам; здесь можно также видеть вытянутые, пересекающие древесину лучи. Продольные срезы могут быть радиальными и тангентальными. Первые проходят параллельно лучам, которые на них выглядят как пластины из клеток, расположенных под прямыми углами к вытянутым вертикально трахеидам осевой системы. Тангетальные срезы перпендикулярны лучам и показывают их ширину и высоту (Рейнв, Эверт, Айкхорн, ). Рис. В пределах подкласса Pinidae длина трахеид варьирует от 0,5 до мм. Наиболее длинные трахеиды отмечены в древесине араукариевых (Агаисапасеа), где они достигают иногда - мм. Немногим уступают им в этом отношении сосновые и таксодиевые, отдельные представители которых имеют трахеиды 7-7,5 мм (Pinaceae) или даже 8-9,2 мм (Taxodiaceae). Следует отметить при этом, что пределы варьирования этого признака довольно велики. В зрелой древесине сосновых можно встретить и довольно короткие трахеиды, достигающие всего 0,7 мм (Abies), 1,2 мм (Pinus) или 1,4 мм (Tsuga) (Чавчавадзе, ). Радиальные и тангентальные размеры клеток в среднем составляют - мкм. Диапазон изменчивости радиальных размеров клеток у большинства хвойных составляет 8- микрон (Гистометрический анализ. По своему строению трахеида является основным водопроводящим элементом древесины. Дифференцирующиеся из камбия, они обычно отмирают очень скоро - в течение нескольких дней или даже нескольких часов (Гамалей, ). Особенность компоновки аксиально проводящих клеток в ксилеме хвойных заключается в том, что они плотно прилегают друг к другу (рис. На поперечном срезе хорошо видно, что клетки образуют линейноупорядоченную структуру. Трахеиды, собранные в пучки и точно пригнанные друг к другу, образуют очень эффективную водопроводящую ткань дерева (Крамер, , Zimmerman, ). Древесные растения умеренной зоны северного полушария ежегодно переживают остановку и возобновление роста и других процессов, характеризующих их жизнедеятельность. В результате приспособления к этой изменяющейся обстановке древесные растения умеренной зоны выработали определенную ритмичность, которая позволяет им избежать неблагоприятных условий, складывающихся в холодное время года (Пятницкий, ; Бюсген, ). Однако формирование слоев прироста, отражающих циклические изменения в интенсивности роста, происходит и у деревьев, растущих в тропиках (АтоЫ, ). Это обуславливается тем, что многолетняя непрерывность работы камбия, которая обеспечивает существование пикноксильных растений, является более поздним эволюционным приобретением (Ва^Иоогп, ; Лебеденко, Яценко-Хмелевский, ). Для многих пород деревьев на срезах древесины четко видно, что каждый годичный слой состоит из двух частей (рис. Рис. Внутренняя часть слоя расположена ближе к сердцевине дерева, она более светлая и менее твердая, чем наружная. По времени образования в течение вегетационного периода внутреннюю часть называют ранней древесиной, а наружную - поздней.