Разработка системы биотехнологических методов, направленных на ускорение селекционного процесса овощных культур

• Автор: Шмыкова, Наталья Анатольевна
• Шифр специальности: 06.01.05, 03.00.23
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 365 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение

1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Основные этапы развития пыльника и пыльцы.

1.2. Мужская стерильность.

1.3. Факторы, влияющие на гиногенез в культуре неопыленных семяпочек i vi

1.4. Гаметная селекция сельскохозяйственных растений.

1.5. Факторы, влияющие на андрогенез в культуре

пыльников и микроспор i vi

1.6. Способы регенерации растений

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1. Развитие пыльника и образование пыльцы у овощных растений.
3.2. Мужская стерильность у овощных растений.
3.3. Гаметная селекция овощных растений
3.4. Культура неопыленных семяпочек лука i vi
3.5. Культивирование пыльников и микроспор
овощных растений i vi
3.6. Клональное микроразмножение овощных растений
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ


Аномалии, как правило, появляются в постмейотический период, на стадии тетрад или вскоре после выхода микроспор из тетрад, в процессе развития микроспор в пыльцевое зерно Орел, Симоненко, . В ряде случаев развитие продолжается до двух и трехклеточной стадий пыльцевого зерна. Аномальные процессы выражаются в прогрессирующей вакуолизации протопласта микроспоры, аномальном развитии митохондрий, пластид и спородермы, в которой не развивается интина. В норме после высвобождения из каллозной капсулы микроспора обычно вступает в быструю фазу роста, в ней образуются вакуоли и экзина. Для большинства растений деградация пыльцы наступает на стадии молодых микроспор, хотя может проявиться и позднее на стадии молодых пыльцевых зерен. Нарушение полярности и нормального хода вакуолизации микроспор является признаком, присущим всем цитоплазматически стерильным растениям Орел, . Наиболее ранним признаком абортивности считается подавление развития оболочки и поры у микроспор . Описаны нарушения формирования ранней экзины , и интины x, ii, . Дегенерация, происходящая на этой стадии микроспорогенеза, является весьма характерной для мутантов с ядерноцитоплазматической мужской стерильностью, например, у лука, моркови, свеклы и некоторых капустных , , . Развитие может достичь стадии нормальной вакуолизированной микроспоры, при этом она остается одноядерной амитотической и дегенерирует. Как правило, это коррелирует с аномальной активностью и развитием тапетума v, , v, . , , тыквы i, i, , кукурузы Симоненко, Галеев, Цветкова, Марьяхина, Орел, , подсолнечника Пирев, , шалфея Савченко, Резникова, . У фертильных форм всех исследованных растений накопление крахмала в микроспорах происходит на стадии поздней интерфазы, а также в двуклеточных пыльцевых зернах вскоре после их образования, в то время как дегенерирующие микроспоры полностью лишены этого запасного вещества. Характерными признаками пыльников стерильных растений являются не только аномалии в развитии спорогенных тканей, но и нарушения нормального функционирования и аномального развития тапетума, который, повидимому, является местом первичного проявления генетических факторов цитоплазматической мужской стерильности , . Это выражается либо в преждевременной дегенерации и лизисе тапетума, или в длительном его сохранении, или в активном разрастании уже после образования микроспор. Этой точки зрения придерживаются большинство исследователей Половинкина, Симоненко, , , , Ширяева, Ярмолюк, . , , . Роль тапетума в развитии признака стерильности пыльцы хорошо показана на примере трансгенных растений табака, рапса, кочанной капусты и горчицы, трансформированных ТА РНКазным доминантным геном, специфически экспрессирующимся в тапетуме и вследствие этого проявляющих полную абортивность пыльцы ii . . . Сегодня также установлено, что одна из компонент трифины i представлена олеозинподобными белками. Гены, кодирующие их синтез, функционируют в клетках тапетума , , . Таким образом, клетки тапетума участвуют в формировании поверхности пыльцевого зерна. Регуляторная функция тапетума осуществляется посредством синтеза соответствующих сигнальных молекул. Так, в частности, рецептор подобная киназа I обнаружена в пыльце петунии. У трансгенных растений, у которых промотор гена был соединен с сДНК, антисмысловой внеклеточному домену I, микроспоры развивались нормально лишь до митоза. Затем одна половина их вступила в митоз, а вторая часть погибла, что подтверждает регуляторную функцию тапетума . Итак, исследования, проведенные на растениях, обладающих разным типом мужской стерильности, подтверждают роль гаметофитно спорофитных взаимоотношений в процессе микроспоро гаметогенеза и, несмотря на различие генетических механизмов, вызывающих стерильность, последняя часто проявляется сходными фенотипическими нарушениями.