Сравнительное изучение процесса лигнификации древесины сосны обыкновенной in vivo и in vitro

• Автор: Железниченко, Татьяна Витальевна
• Шифр специальности: 03.02.01, 03.01.05
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2011
• Место защиты: Красноярск
• Количество страниц: 136 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Список принятых сокращений

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИГНИФИКАЦИЯ КСИЛЕМЫ В ПРОЦЕССЕ Е РАЗВИТИЯ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫГ.

1.1. Строение древесины хвойных.

1.2. Ультраструктура и одревеснение клеточной стенки.

1.3. Образование и строение годичного слоя.

1.4. Развитие ксилемных производных камбия1

1.5. Фенольные соединения

1.5.1. Фенолкарбоновые кислоты в растительной клетке.

1.5.2. Химия и структура лигнина.

1.5.3. Биосинтез лигнина.
1.6. Каллусные культуры как модельные системы для изучения процесса лигиификации клеточной стенки
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1. Материал исследования.
2.2. Выделение и анализ фенолкарбоновых кислот.
2.3. Выделение и анализ лигнина
2.4. Получение и анализ каллусных культур
ГЛАВА 3. ФЕНОЛКАРБОНОВЫЕ КИСЛОТЫ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ ГОДИЧНОГО СЛОЯ В СТВОЛАХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
3.1. Изменение ФК при развитии первичных стенок трахеид
3.2. Изменение ФК в ранних и поздних трахеидах.
3.3. Изменение индивидуального состава ФК по ходу развития трахеид . Заключение к главе.
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ЛИГНИФИКАЦИИ РАННЕЙ И ПОЗДНЕЙ КСИЛЕМЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ.
4.1. Отложение лигнина в ранней и поздней ксилеме
4.2. Состав и структура лигнина
4.3. Эфирные связи в макромолекулах лигнина
4.4. Молекулярномассовое распределение макромолекул.
Заключение к главе.
ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ПРОЦЕССА ЛИГНИФИКАЦИИ В КУЛЬТУРЕ КЛЕТОК СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ i vi.
5.1. Изучение условий культивирования каллуса
5.2. Лигнификация и анализ каллуса.
5.2.1. Гистохимичсский анализ.
5.2.2 Химический анализ.
Заключение к главе
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ПРИЛОЖЕНИЯ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Смоляные ходы у сосны составляют только 0,51,1 , а у ели 0,20,3 общего объема Перелыгин, . Древесной паренхимы у сосны нет совсем, у ели очень мало Перелыгин, . Трахеиды являются мертвыми элементами, и только вновь формирующийся годичный слой содержит живые трахеиды. На поперечном разрезе трахеиды выглядят четырех и шестиугольными клетками. Внутренняя часть годичного кольца, образовавшаяся в начальный период роста, представляет собой пористую, светлую раннюю древесину. Внешняя часть, образовавшаяся в конце периода роста, более темная и относится к поздней древесине. Трахеиды ранней и поздней древесины различаются по морфологии и выполняемым функциям. Радиальный размер ранних трахеид сосны равен в среднем мкм, поздних . Толщина клеточных стенок ранних трахеид около 2 мкм, поздних 3. Перелыгин, Каткевич, Милютина, i, i, . Поры в ранних трахеидах крупные, их максимальное количество около , окаймление ясно различимо, концы трахеид слегка закруглены. Никитин, . Длина трахеид составляет 2. Леплинский, . Трахеиды ранней древесины служат для передвижения воды вверх по стволу, поэтому они имеют широкую внутреннюю полость и тонкие стенки с большим числом пор, чем у трахеид поздней древесины. Трахеиды поздней древесины, имея узкие полости с толстыми стенками, обеспечивают устойчивость дерева и физикомеханические свойства древесины Никитин, . Клеточные стенки поздней древесины в отличие от стенок ранней содержат, как правило, больше целлюлозы и меньше лигнина Браунинг, . Соотношение количества ранних и поздних клеток в значительной степени влияет на плотность и свойства древесины Полубояринов, . Объем поздней древесины у сосны составляет примерно , а у ели несколько меньше, приблизительно . Содержание поздней ксилемы, как и все другие параметры, относящиеся к ксилогенезу древесины, изменяется в зависимости от породы дерева, его возраста и от условий произрастания. Доля поздней древесины у хвойных пород до известного возраста увеличивается в направлении от сердцевины к периферии ствола. В комлевой части ствола е содержание больше Никитин, Каткевич, Милютина, . Граница между ранней и поздней древесиной может быть четко очерченной или сглаженной, что зависит от условий развития дерева. На образование четкой границы поздней древесины в значительной степени влияют такие факторы, как температура воздуха, количество осадков, протяженность вегетационного сезона и полнота древостоя. Судачкова и др. Установлено, что переключение морфогенеза на развитие клеток позднего типа наступает в период вегетации значительно раньше, чем это отмечается обычно на основании появления в годичном слое трахеид с узким диаметром и утолщенной клеточной стенкой. В стволах сосны обыкновенной в Средней Сибири начало образования клеток поздней дрвесины зафиксировано в конце июня Антонова и др. Инициацию образования поздних трахеид в нижней части ствола в конце июня авторы связывают со снижением количества осадков на фоне высоких дневных и ночных температур. Основным фактором перехода развития ксилемных производных камбия по типу поздних трахеид является водный потенциал тканей дерева. Экспериментально было показано, что стимулом к переходу дифференциации трахеид по типу поздних служит недостаток влаги , . Снижение обеспечения тканей водой, каким бы сочетанием факторов это не определялось, приводит к изменению метаболизма, что неизбежно должно вызывать качественное и количественное изменение метаболитов в том числе монолигнолов, являющихся предшественниками лигнина, их субстратную доступность и преобразование. Современные представления о структуре клеточных стенок сложились между и гг. В соответствии с общепринятой терминологией Кера и Бейли , i, в клеточных стенках идивидуальных трахеид выделяют несколько концентрических слоев i, , i, , , . Эти слои различаются по химическому составу, а также по ориентации микрофибрилл целлюлозы , , .