Эволюция структурно-динамической организации раннего морфогенеза животных

• Автор: Черданцев, Владимир Георгиевич
• Шифр специальности: 03.00.30
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2001
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 563 с. : ил

Введение. Основная проблема биология структур и биология признаков

Основные понятия и термины

ЧАСТЬ I

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УСЛОЖНЕИЕ РАННЕ О МОРФОГ ЕНЕЗА ГЛАВА I КНИДАРИИ

ГЛАВА 2. МОРСКОЙ ЕЖ

ГЛАВА 3. АННЕЛИДНЫЙ ТИП МОРФОГЕНЕЗА

ГЛАВА 4. ХОРДОВЫЕ

ЧАСТЬ II

ГЛАВА 1. МОРФОГЕНЕЗ И САМООРГАНИЗАЦИЯ ГЛАВА 2. ЭВОЛЮЦИЯ МОРФОГЕНЕЗА ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ


К такого рода опытам часто на самом деле, почти всегда прилагается формальная интерпретация нечто переднее индуцирует развитие чегото переднего, нечто заднее развитие чегото заднего Некогорый смысл в такой интерпретации есть, но физический смысл отсутствует. Происходит же, скорее всего, следующее Фрагмент передней половины бластулы представляет собой хорошо сформированный ЭП, который при пересадке не только сохраняет свою собственную форму, но и заставляет подстраиваться под нее окружающие клетки, то есть помогает им стать эпителиальными клетками. Что же до заднего фрагмента, то здесь может быть важен не столько сам пересаженный материал, состоящий из неэпителиальных клеток, как надрез, который делается в агрегате, для того чтобы этот материал пересадить Если так, то детерминация заднего полюса планулы происходит совершенно так же. Оупатепа. Вообше есть все основания думать, при упорядоченном дроблении ЭП не разрушается на заднем полюсе, а не успевает там сформироваться. Эю прямо подтверждается в тех случаях, когда эндобласт возникает путем инвагинации, как у некоторых сцифоидных медуз Давыдов, . Строго говоря, никакой инвагинации здесь нет, если понимать под инвагинацией то, что происходит у высших многоклеточных активное сокращение апикальной поверхности и активное же формирование ЭП с отрицательной кривизной. У киидарий все происходит иначе. АВ оси и увеличивают площадь своих свободных поверхностей апикальной и базальной. Естественно, что в пласте увеличивается латеральное давление клеток друг на друд, и возникает классическая эйлеровская неустойчивость напряжения изгиба становятся энергетически более выгодными, чем напряжения сжатия, и пласт прогибается в сторону наименьшего сопротивления, то есть, конечно, в базальную сторону. Контактные зоны клеток при этом редуцируются, клетки округляются, го есть пласт разваливается на отдельные клетки точно гак же, как при униполярной иммиграции. Недаром инвагинация и униполярная иммиграция могут входить в состав нормальной индивидуальной изменчивости лструляции одного и того же вида. Судя по всему, эпителизация клеток у книдарий единственный морфогенетический процесс, имеющий надклеточный масштаб, то есть способный активно распространяться от клетки к клетке Распад клеточного пласта на отдельные клетки с инверсией их собственной АР полярности когда базальная поверхность становится передним концом движущейся клетки таким масштабом не обладает. Если в начале униполярной иммиграции разрезать бластулу вдоль АР оси, а йогом повернуть одну половину относительно другой на 0 градусов и их срастить, то никогда не бывает так, чтобы клетки передней половины участвовали в выселении клеток задней половины бластулы , . ПЕРВИЧНАЯ ЭПИТЕЛИЗАЦИЯ И СФИРИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНОГО ПЛАСТА ПЕРВАЯ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ ИСТОРИИ ПРОСТРАНСТВЕННАЯ РАЗВЕРТКА МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ДВИЖЕНИЯ. На клеточном уровне эпителизация устроена очень просто поверхностные клетки вытягиваются вдоль АН оси за счет сокращения своих базальных поверхностей площадь апикальной поверхности начале энителизации не изменяется, см. При таком движении происходит естественная же сегрегация поверхностных клеток от внутренних. Не тривиально уже то, что образование ЭГ1 и его изгиб одно и то же. Если бы удлинение контактных зон при АН вытяжении клеток было просто механическим следствием сокращения базальной поверхности и уменьшения активного натяжения контактных тон, то контактные зоны должны были бы ориентироваться по нормальным радиусам кривизны наружной поверхности Между тем эпителизация потом мы увидим, что относится к любому эпителиальному морфогенезу непременно связана с кооперативным отклонением контактных зон от нормальной ориентации рис. Кооперативное заключается в том. АН длина клетки и локальная кривизна ЭП, тем больше отклонение см. Ориентация контактных зон пропсостична Гурвич, , то есть геометрия формирующегося пласта заключает в себе алгоритм его формирования. Форма становится алгоритмом своего собственного изменения потому, что процесс эпителизация образует развертку, в которой пространственная серия форм клеток определяет последовательность стадий изменения формы одной и той же клетки 1 рис.