Организация и динамика телец кахала и кластеров интерхроматиновых гранул в ооцитах домового сверчка Acheta domesticus

• Автор: Степанова, Ирина Сергеевна
• Шифр специальности: 03.00.25
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2007
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 194 с. : ил.

Проанализировать внутриядерное распределение компонентов транскрипции, осуществляемой РНКполимеразой II факторов, непосредственно входящих в состав голоэнзима РНКпол II или функционально с ним связанных, а также факторов процессинга премРНК, обращая особое внимание на возможную колокализацию различных компонентов экспрессии генов в ядерных субкомпартментах. В ядрах ооцитов идентифицировать структуры, соответствующие кластерам интерхроматиновых гранул КИГ. КИГ ооцитов идентифицировать гомологичные структуры в ооцитах животных, обладающих другими типами оогенеза Загсоркаа яр. ТепеЬпо тоШог нутриментарный оогенез, а за пределами класса насекомых у моллюска АсИапаиса, обладающего типичным солитарным оогенезом. С помощью комплексного подхода идентифицировать ТК ооцитов сверчка, исследовать динамику их ведущих компонентов, оценить структурнопространственные взаимоотношения ТК с КИГ, хромосомами и ядрышками. Изучить поведение внутриядерных структур, содержащих факторы созревания РНК, в транскрипционно активных ядрах и при искусственном подавлении транскрипции с помощью ингибиторов синтеза РНК различного механизма действия. Ядро ооцнта насекомых как модельная система. В х годах происходило активное накопление сведений о морфологической организации экстрахромосомных образований ядер ооцитов насекомых, обладающих яйцевыми трубками разного строения и, соответственно, характеризующихся разными типами оогенеза v, . Схема 1. Грузова, . Общие принципы организации женской половой системы насекомых представлены на Схеме 1. Функциональной единицей яичников являются яйцевые трубки овариолы, покрытые эпителиальной оболочкой i x, под которой находится неклеточная i i. Яйцевая трубка состоит из трех анатомически не обособленных друг от друга отделов терминального филамента, гермария и вителлярия. Гермарий во всех случаях является тем отделом овариолы, в котором на определенных этапах развития половой системы происходят оогониальные деления и формирование ранних фолликулов, а вителлярий является местом созревания ооцитов i ii, . Размеры ооцитов постепенно возрастают по направлению к базальной части овариолы. Яичники насекомых в зависимости от наличия вспомогательных клеток и особенностей их взаимоотношений с ооцитом принято подразделять на паноистические от греч. Схема 2. Схема 2. Яичники телотрофного типа в разных отрядах насекомых появлялись также независимо, по крайней мере, трижды iii, . Кроме того, в ходе эволюции в отдельных случаях наблюдалась реверсия к предковому паноистичсскому типу, например, у некоторых представителей отрядов , и i. Соответственно, яичники представителей этих насекомых носят название вторичных паноистических, или неоианоистических iii, . До настоящего времени еще довольно широко используется классификация типов оогенеза, предложенная в начале XX века Коршельтом и Райдером i, цит. Айзенштадт, . В основу этой классификации положены такие важные морфологические признаки, как наличие или отсутствие гонад локализованный и диффузный тип, соответственно и наличие или отсутствие специализированных вспомогательных структур клеток или тканей алиментарный и солитарный тип, соответственно. Алиментарный оогенез, в свою очередь, подразделяют на нутримснтарный, при котором рост ооцита сопровождается питающими клетками трофоцитами, являющимися абортивными половыми клетками, и фолликулярный, когда ооцит развивается в окружении фолликулярного эпителия, образованного соматическими клетками. Классификация Коршельта и Гайдера во многом схематична и носит формальный характер. Она мало применима при функциональном подходе к изучению оогенеза, так как затрагивает лишь пространственногистологические взаимоотношения между клетками. В дальнейшем, благодаря совершенствованию методов цитологических исследований, стал возможен функциональный подход к проблеме классификации оогенеза. Оказалось, что при разных типах оогенеза, участие клеток в вегетативных функциях сходно Айзенштадт, . Например, как при солитарном, так и при фолликулярном типах оогенеза большая часть РНК синтезируется в ядре самого ооцита. При нутриментарном оогенезе основную часть РНК, поступающую в ооцит, синтезируют трофоциты. При фолликулярном и нутриментарном типах оогенеза основная функция фолликулярных клеток состоит в проведении к ооциту желточных белков и в синтезе материала яйцевых оболочек Айзенштадт, .