Цитология эндосперма зерновки пшеницы TRITICUM AESTIVUM L.

• Автор: Шмараев, Игорь Григорьевич
• Шифр специальности: 03.00.17
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1983
• Место защиты: Ленинград
• Количество страниц: 177 c. : ил + Прил. (111 с.: ил.)

Б.Батыгиной а,в , полученным на светооптическом уровне, процесс образования клеток в эндосперме пшеницы начинается с формирования фрагмопластов как между сестринскими сопроизводными, так и между несестринскими ядрами. Позднее, на месте фрагмопластов закладываются клеточные стенки, имеющие извилистые контуры. Однако, для эндосперма пшеницы были описаны и другие, отличные от вышеприведенной, схемы развития клеточных стенок, не связанные с митозом, формированием фрагмопластов и заложением клеточных пластинок Модилевский, , Модилевский и др. Худяк, , . Так, на основе светооптических и электронномикроскопических данных группа австралийских ученых предложила следующую схему клеткообразования В эндосперме пшеницы . Процесс перехода нуклеарного эндосперма в целлулярное состояние начинается с того, что цитоплазматическая пленка, ограничивающая центральную вакуоль, образует впячивания, направленные вглубь центральной вакуоли. В эти инвагинации затем входят эндоспермальные ядра. В течение какогото времени эндосперм остается еще свободноядерным. На стадии дней после опыления начинают образовываться первые клеточные стенки в виде выростов стенки зародышевого мешка. По мнению авторов, этот процесс
не зависит от митотического веретена и осуществляется благодаря свободному росту стенок. Материал формирующихся стенок откладывается вдоль линий, уже намеченных в центральной вакуоли цитоплаз матичес кими инв агин ациями. Позднее, впячивания цитоплазмы соединяются друг с другом в центре центральной вакуоли и как бы разделяют центральную вакуоль на ряд компартментов. Клеточные стенки, следуя направлениям, проложенным цитоплазматическими тяжами, также соединяются друг с другом, тем самым завершая переход нуклеарного эндосперма в клеточное состояние. Дальнейшее увеличение числа клеток осуществляется благодаря процессу обычного цитокинеза . Эти же авторы в более позднем сообщении,также базирующимся на данных, полученных при изучении эндосперма пшеницы, значи тельно видоизменили вышеприведенную схему . Как и в предыдущей работе, описываются образование и центро стремительный рост выростов стенки зародышевого мешка, который осуществляется без участия митотического веретена. Но теперь результатом этого процесса является формирование в цитоплазматической пленке одного слоя цилиндрических высоковакуолизировэнных клеток, причем с внутренней стороны эти клетки ограничены лишь тонопластом центральной вакуоли. По аналогии с клетками однослойного женского гаметофита голосеменных растений v , i , i , авторы назвали их альвеолами. В образовавшихся альвеолах в результате обычного цитокинеза, наступающего после кариокинеза, между сестринскими ядрами закладываются поперечные клеточные стенки. Таким образом в эндосперме пшеницы появляется два и более слоя клеток. Развитие радиальных стенок альвеол в центростремительном направлении продолжается до того момента, когда произойдет их слияние с радиальными стенками, берущими свое начало от противоположной стороны зародышевого мешка. Таким образом, слиянием альвеол в центре центральной вакуоли завершается целлуляризаЦИЯ всего эндосперма i . И в. Однако в более позднем сообщении авторы указывают, что дистальные концы растущих сте нок представляют собой совокупность пузырьков, берущих свое начало из окружающей цитоплазмы, и системы микротрубочек, ориентированных перпендикулярно направлению роста стенки, что во многих случаях напоминает один из краев фрагмопласта . Для описания механизма клеткообразования в эндосперме пшеницы была предложена еще одна схема, согласно которой без участия митотического веретена осуществляется образование лишь периферического СЛОЯ эндоспернальных клеток i , i , . Согласно этим авторам, клеткообразование начинается с появления в цитоплазматической пленке маленьких выростов стенки зародышевого мешка i i , которые, развиваясь в центростремительном направлении, могут соединяться с соседними выростами, завершая тем самым образование периферического слоя клеток. В дальнейшем, согласно теории Гордона , , периферический слой клеток начинает функционировать в качестве эндоспермального камбия.