Молекулярная и фенотипическая дивергенция приматов

• Автор: Тетушкин, Евгений Яковлевич
• Шифр специальности: 03.00.15
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 368 с.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Обозначения и сокращения

Введение

Глава 1. Темпы эволюции молекул и организмов

1.1. Первоначальные гипотезы

1.2. Иуассоновская модель молекулярных часов

1.3. Способы проверки гипотезы молекулярных часов.

1.4. Нейтралистская модель молекулярных часов.

1.5. Селекционистские модели молекулярных часов.

1.6. О точности молекулярных часов

1.7. Молекулярная и фенотипическая дивергенция

1.7.1. Предыстория вопроса
1.7.2. Эволюция на двух уровнях по Уилсону
1.7.3. Концепция коэволюции молекул и морфологий
1.7.4. Закон спринтера и стайера
1.7.5. О связи генетических и фенотипических расстояний.
1.7.6. Динамика скоростей эволюции организмов.
Глава 2. Темпы молекулярной эволюции приматов.
2.1. Возникновение дилеммы
2.2. Темпы эволюции аминокислотных последовательностей
2.3. Темпы эволюции нуклеотидных последовательностей
2.4. Динамика накопления мутаций
2.5. Факторы, влияющие на темпы молекулярной эволюции.
2.5.1. Частота мутаций
2.5.2. Скорость фиксации мутаций
2.5.3. Относительный вклад разных факторов
2.6. Темпы геномной эволюции
Глава 3. Генетические расстояния по белковым маркрам
3.1. Электрофоретическое изучение белков мартышек и макаков
3.1.1. Материал и методика.
3.1.2. Описание электрофоретических фенотипов
3.2. Генетические расстояния по частотам электроморф.
3.2.1. Генетические расстояния Мея.
3.2.2. Сравнение генетических расстояний.
3.3. Антигенные и аминокислотные расстояния
Глава 4. Дивергенция морфофеномов
4.1. Данные о пропорциях тела приматов.
4.2. Показатель расстояния и методы кластеризации
4.3. Результаты кластерного анализа
Глава 5. Генетическая и фенотипическая дивергенция.
5.1. Сравнение генетических и фенотипических расстояний
5.2. Темпы эволюции на двух уровнях организации
5.3. Генетическая и традиционная систематика.
Глава 6. Генетический полиморфизм и эволюция обезьян.
6.1. Постановка вопроса
6.2. Изменчивость по локусу .
6.3. Внутривидовая изменчивость электрофоретических
маркеров генов мартышек и макаков.
6.4. О причинах различий в генетической изменчивости
мартышек и макаков
6.5. О причинах различий в генетической изменчивости
азиатских и африканских обезьян.
Глава 7. Дифференциация человечества.
7.1. Генетические и фенотипические расстояния между расами
7.1.1. Постановка вопроса
7.1.2. Материалы и методы
7.1.3. Результаты сопоставления дендрограмм
7.2. Генетика и происхождение рас.
7.2.1. Понятие расы и генетическое разнообразие человечества
7.2.2. ДНКмаркеры, дифференциация рас и происхождение человека.
7.2.3. Генетика и эволюция расоводиагностических признаков
7.2.4. Существуют ли расы человека.
Заключение.
Выводы.
Литература


Речь идет о следующем. В начале х годов Ота и Кимура , i, а, а затем Лэнгли и Фитч , i, показали, что скорости эволюции информационных макромолекул не столь постоянны, как это ожидается в случае стохастичности мутационных замен. Позднее были вычислены ii, i, отношения наблюдаемых и ожидаемых дисперсий числа аминокислотных различий между гомологичными белками ряда видов. Для половины изучавшихся белков наблюдаемые дисперсии оказались в 23 раза выше дисперсий, ожидаемых при предположении о пуассоновском распределении чисел мутационных замен, произошедших в разных филогенетических линиях. Л3,3. Нейтралистская модель Кимуры не объясняет наблюдаемого разброса величин . Гиллеспи ii, разработал модель молекулярных часов, основанную на дважды стохастическом пуассоновском процессе, а точнее на процессе Кокса процесс Пуассона со случайным параметром. Эта модель лучше согласуется с данными о полипептидных и полинуклеотидных последовательностях, чем модель Кимуры. В данной модели рассматриваются молекулярные часы с варьирующей частотой замещений тиканий, случайные изменения которой задаются стохастическим процессом 0. Часы такого рода являются, по терминологии Гиллеспи ii, , эпизодическими часами. Иными словами, их ход неравномерен краткие периоды появления множественных мутационных замен сменяются длительными периодами, когда замены отсутствуют. Если протяженность рассматриваемых филогенетических линий велика по сравнению с временной шкалой изменения процесса 0, то изменчивость скорости эволюции сглаживается, поскольку в данной модели число замен зависит от интеграла частоты тиканья. Выбирая тип часов, т. Гиллеспи проанализировал работу двух таких часов, сильно различающихся по своим математическим свойствам, а именно часов с двумя состояниями и гаммачасов. В случае часов с двумя состояниями 0 переходит от 0 к некоей величине 3 и обратно, а интервалы времени, проведенного в каждом из этих состояний, подчиняются экспоненциальному распределению. В случае гаммачасов 0 переходит от 0 к случайной переменной, следующей гаммараспределению, причем последовательные переменные независимы. Интересно, что соответствующие оценки для обоих часов, полученные для ряда белков, оказались удивительно сходными. Он разработал общую модель молекулярной эволюции, приводящую к эпизодическим часам, которая включает в качестве трех основных элементов изменяющуюся окружающую среду, мутационный ландшафт и простую форму эпистаза ii, а,с. Критики этой модели молекулярных часов утверждают, ч то она основана на произвольных допущениях в не меньшей степени, чем нейтралистская модель. В ней, как отмечает Кимура i, , например, предполагается, что число эпизодов в различных филогенетических линиях, обычно эволюционирующих в разных условиях окружающей среды, подчиняется одному и тому же вероятностному распределению. Столь же нереалистичным, по мнению Кимуры, выглядит предположение об одинаковом вероятностном распределении числа замен на эпизод для всех эпизодов разных линий. В то же время высказывается мысль, что нейтралистская модель молекулярных часов при введении в нее некоторых дополнительных параметров может быть приведена в полное соответствие с реальными данными. Заметим, однако, что в этом случае она теряет свое преимущество относительную простоту по сравнению с селекционистскими моделями. Такахата , , утверждает, что предположение о значительной роли множественных замен, принимаемое в концепции эпизодических часов, маловероятно. Так или иначе, имеющиеся па сегодня данные не позволяют сделать выбор между различными моделями молекулярных часов. Очевидно, что реалистическая теория молекулярных часов может быть создана только на основе всесторонне обоснованной теории молекулярной эволюции. По своей природе эволюционные часы принадлежат к числу стохастических часов. Поэтому их иногда сравнивали с радиоактивными часами i, , i .