Функциональная организация проприоспинальных нейронных систем

• Автор: Василенко, Дмитрий Артурович
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Киев
• Количество страниц: 430 c. : ил

ОГЛАВЛЕНИЕ Стр.

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ

Обзор литературы.

1.1. Определения. История вопроса

1.2. Структурные характеристики проприоспинальных интернейронов

1.3. Реакции в сегментарных рефлекторных дугах, вызываемые активностью проприоспинальных путей

1.4. Электрофизиология проприоспинальных интернейронов.

Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Общие аспекты.

2.2. Методика морфологических исследований.

2.3. Оперативная подготовка электрофизиологических экспериментов
2.4. Микроэлектродная техника
2.5. Стимуляция возбудимых образований.
2.6. Аппаратурное обеспечение
Глава 3. ПРОСТРАНСТВ Н НАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫХ ИНТЕРНЕЙРОННЫХ СИСТЕМ
3.1. Экспериментальный материал
3.2. Пространственное распределение интернейронов, образующих нисходящие проприоспинальные пути.
3.3. Характеристики размеров проприоспинальных нейронов. ИЗ
3.4. Обсуждение результатов
.1. Методические аспекты
3.4.2. Пространственная организация и количественный состав популяций проприоспинадьных нейронов.
3.4.3. Сравнительные размеры проприоспинальных интернейронов, входящих в различ
Стр.
ные популяции
Глава 4. СВОЙСТВА ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫХ ИНТЕРНЕЙРОНОВ
4.1. Экспериментальный материал.
4.2. Латеральная группа проприоспинальных интернейронов
4.2.1. Идентификация. Антидромное возбуждение
4.2.2. Синаптические процессы при активации супрасегментарных входов.
4.2.3. Реакции на активацию сегментарных афферентных входов.
4.2.4. Генерация импульсной активности, Постактивационное торможение.
4.2.5. Импульсная активность, вызываемая длительной стимуляцией супрасегментарных систем
4.3. Вентромедиальная группа проприоспинальных интернейроков
4.3.1. Идентификация. Антидромное возбуждение
4.3.2. Синаптические процессы при активации супрасегментарных входов.
4.3.3. Реакции на активацию сегментарных афферентных входов.
4.3.4. Импульсная активность.
4.4. Обсуждение результатов
4.4.1. Характеристики проведения по аксонам проприоспинальных интернейроков
4.4.2. Синаптические связи проприоспинальных нейронов с супрасегментарными системами
4.4.3. Связи проприоспиьальных нейронов с периферическими эфферентами
4.4.4. Внутренняя организация популяций проприоспинальных нейронов.
4.4.5. Принципы передачи и преобразования супрасегментарных сигналов популяциями проприоспинальных нейронов.
Стр.
Глава 5. РЕАКЦИИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ В СЕГМЕНТАРНОМ НЕЙРОННОМ АППАРАТЕ ПРЯМОЙ АКТИВАЦИЕЙ ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫХ ПУТЕЙ
5.1. Экспериментальный материал.
5.2. Проведение активности по проприоспи
нальным путям при их прямом раздражении
5.3. Эффекты, вызываемые раздражением коротких проприоспинальных путей латерального канатика.
5.3.1. Массовые реакции мотонейронов поясничнокрестцового отдела.
5.3.2. Реакции отдельных нейронов поясничнокрестцового отдела
5.3.3. Реакции отдельных нейронов брахиального утолщения.
5.4. Эффекты, вызываемые раздражением коротких проприоспинальных путей вентральных канатиков.
5.4.1. Массовые реакции мотонейронов поясничнокрестцового отдела
5.4.2. Реакции отдельных нейронов поясничнокрестцового отдела.
5.5. Эффекты, вызываемые раздражением длинных нисходящих проприоспинальных путей
5.5.1. Реакции нейронов поясничнокрестцового отдела на раздражение путей латерального канатика
5.5.2. Реакции на раздражение путей вентральных канатиков
5.6. Эффекты, возникающие в мотонейронах в результате антидромного возбуждения
восходящих путей.
5.7. Эффекты, вызываемые в нейронах брахиального утолщения раздражением длинных восходящих проприоспинальных путей
5.8. Обсуждение результатов.
5.8.1. Селективность активации проприоспинальных путей
Стр.
5.8.2. Характеристики проведения по проприоспинальным путям при их прямой активации.
5.8.3. Связи коротких проприоспинальных путей с сегментарными нейронными системами
5.8.4. связи длинных нисходящих проприоспинальных путей с сегментарными нейронными системами.
5.8.5. Связи восходящих проприоспинальных путей с сегментарными нейронными
системами брахиального утолщения.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.
ЛИТЕРАТУРА


Таким образом, общая картина пространственного распределения проприоспинальных нейронов исследована довольно подробно, но она носит преимущественно качественный характер. Подобная ситуация связана с тем, что количественный подход к описанию такого распределения до сих пор практически не использовался, приведенные выше оценки числа проприоспинальных единиц во всех случаях были получены лишь визуально. Существенность данного пробела тем более очевидна, если учесть, что именно количество нейронов, входящих в ту или иную популяцию, является важнейшим фактором, который определяет суммарную интенсивность синаптического действия этой популяции на системы, на которые она проецируется, а, следовательно, и функциональную значимость этой популяции. В последние годы были разработаны методы индивидуальной прижизненной окраски функционально идентифицированных нейронов с помощью ионофоретической инъекции проционовых красителей, а затем и пероксидазы хрена, через внутриклеточно введенную микропипетку, служащую одновременно и отводящим микроэлектродом. Применение такой окраски позволило точно установить локализацию клеток Реншоу и интернейронов, опосредующих реципрокное дисинаптическое тормозящее действие мышечных афферентов группы 1а на мотонейроны мышцантагонистов тормозящих интернейронов. В ходе этих экспериментов было показано, что во
многих случаях нейроны этих групп не могут рассматриваться как короткоаксонные, исключительно сегментарные клетки. Во всяком случае часть их долина быть отнесена к нейронам, образующим хотя и наиболее короткие, но типичные проприоспинальные, менсегментарные пути подробнее об этом см. IЛ. Было установлено, что клетки Реншоу локализованы в наиболее вентральных участках вентрального рога. Это относительно мелкие нейроны с ТШИМИ разветвленными дендритами , i,Ъ , тормозящие интернейрокы расположены непосредственно дорсальнее и медиальнее моторных ядер. Эти клетки имеют сомы довольно значительных размеров до мкм и небольшое число длинных до 0 мкм слабо ветвящихся дендри , i, , . Аналогичное окрашивание интеркейронов, образующих более длинные двачетыре сегмента проприоспинальные пути через белое вещество вентрального квадранта поясничного отдела у кошки и обезьяны, показало, что сомы этих клеток, связанных с медиальными нисходящими системами, локализованы в УПУШ слоях, по Рекседу, обычно имеют веретенообразную форму и диаметр мкм Шаповалов, Кожанов, . Измерения размеров меченных пероксидазой хрена проприоспинальных нейронов, относящихся к различным структурным группам, ВЫПОЛНЯЛИСЬ рядом авторов , i . Эти данные, однако, как и сведения о размерах проприоспинальных единиц, приведенные в более ранних работах с использованием методики Гольдки напр. ДРЛ весьма фрагментарны. Ограниченность этих данных в определенной степени связана с тем, что вообще измерению геометрических размеров нейронов до сих пор редко уделялось специальное внимание. В подавляющем большинстве
случаев при исследовании той или иной группы нейронов либо давалась самая грубая оценка их размеров как мелких, средней величины и т. Поскольку нейроны являются телами очень сложной формы, единый подход к измерению их геометрических размеров не выработан , . Понятно, однако, что геометрические размеры нейронов, входящих в какуюлибо популяцию, являются одной из важнейших структурных характеристик этой популяции. Очевидно, что с величиной сомы и дендритов нейрона коррелируют такие показатели, как количество и размеры синапсов, образуемых данным нейроном на клетках целях т. Спектр диаметров волокон проприоспинальных путей до настоящего времени при помощи морфологических методов изучен слабо. Об этой характеристике в основном можно судить лишь косвенно, считая, что толстые волокна принадлежат нейронам с крупными сомами. Поскольку среди проприоспинальных интеркейронов встречаются довольно большие клетки, соизмеримые с мотонейронами, можно предположить, что и диаметр их аксонов соизмерим с диаметром крупных волокон в двигательных нервах. В то же время большая часть проприоспинальных волокон, особенно коротки должна иметь значительно меньший диаметр.