Нейрофизиологические механизмы гомеостаза двигательных функций

• Автор: Романов, Сергей Петрович
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 1989
• Место защиты: Ленинград
• Количество страниц: 443 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ .

Глава I. МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗАЦИИ И РЕАЛИЗАЦИИ ДВИГАТЕЛЬНОЙ

ФУНКЦИИ Обзор литературы

1.1. Гомеостаз как общий принцип функционирования

живых систем.

1.2. Основные механизмы нейронной организации в системе сегментарного уровня управления

мышечным сокращением .

Краткое заключение.

Глава II. МЕХАНИЗМЫ ГОМЕОСТАТИРОВАНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ

СВОЙСТВ МЫШЦЫ

2.1. Изучение свойств мышцы как динамического объекта управления для нервной системы
в разных режимах ее работы .
2.2. Вклад контрактильных механизмов отдельного саркомера в общее сокращение мышечного волокна . .
2.3. Модель гомеостатической регуляции сокращения мышечного волокна, работающая в реальном
масштабе времени .
Краткое заключение
Глава III.КОДИРОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ СОСТОЯНИЯ МЫШЦЫ МЫШЕЧНЫМИ РЕЦЕПТОРАМИ И МЕХАНИЗМЫ СТАБИЛИЗАЦИИ ИХ СЕНСОРНОЙ
ФУНКЦИИ.
3.1. Активность сухожильного органа Гольджи
в разных режимах работы мышцы.
3.2. Формирование потенциалов в рецепторных образованиях мышечного веретена.
3.3. Афферентный нейрон и процессы передачи
сигналов вдоль аксона нервной клетки
Краткое заключение.
Глава IV. МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ИМПУЛЬСНЫХ ПОТОКОВ
В НЕРВНОЙ КЛЕТКЕ
4.1. Моделирование функции синапса на основе представлений о кинетике ионных каналов.
4.2. Роль синаптического и дендритного аппаратов в формировании импульсной активности нейрона
4.3. Исследование поведения аналогов нейронов в
простых сетях с активацией тормозных входов. . . .
Краткое заключение
Глава V. НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
ИМПУЛЬСНЫХ ПОТОКОВ В КОЛЬЦЕВЫХ СТРУКТУРАХ СЕГМЕНТАРНОГО УРОВНЯ
5.1. Роль клеток Реншоу в регуляции
разрядов мотонейронов
5.2. Афферентные системы 1Ъ в контуре кольцевого управления разрядами мотонейронов.
5.3. Афферентные системы веретена в кольце
регуляции активности мотонейронов
Краткое заключение
Глава VI. ХАРАКТЕРИСТИКИ ГОМЕОСТАЗИСА РЕФЛЕКТОРНОЙ И
ПРОСТОЙ ЦИКЛИЧЕСКОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. . .
6.1. Исследование рефлекторных ЭМГответов на кратковременные воздействия на двигательный
аппарат человека
6.2. Методики множественного хронического отведения ЭМГ при проведении эксперимента на крысах, процедура испытаний и способы обработки данных . .
6.3. Анализ электромиографической и биомеханической структуры цикла шага в свободной локомоции . . . .
6.4. Кросскорреляционный анализ организации ЭМГактивности мышц во время выполнения шага.
Краткое заключение.3
Глава VII. ПРОГРАММИРОВАНИЕ СЛЕДЯЩИХ ДВИЖЕНИЙ И ЭКСТРА
ПОЛЯЦИЯ КАК УСЛОВИЕ ОБЕСПЕЧЕНИЯ ГОМЕОСТАЗА ПРОИЗВОЛЬНОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ .
7.1. Формирование двигательных программ как
условие достижения гомеостаза движения .
7.2. Экстраполяция как свойство нейронных структур, позволяющее предвосхищать изменения во внешних воздействиях и приспосабливать моторные команды к будущим требованиям заранее для обеспечения гомеостаза движения
Краткое заключение.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Такие попытки обычно ограничиваются или рассмотрением работы актинмиозинового комплекса Дещеревский, , или обсуждением механических характеристик и упруговязких свойств покоящихся или активных мышц i, I0 i, i, Морецкий, Фиделюс, Кендзиор, Багдоева, . В структурнофункциональном анализе механизмов сокращения особую роль отводят мембранному аппарату, с активностью которого связывают феномен электровозбудимости мышцы Студитский, , и функционированию электромеханической связи Наследов, Механизмы контроля мышечной деятельности, . Эти процессы, регулирующие механические свойства мышечных волокон, в модельных представлениях, анализирующих целостное поведение мышцы, не рассматриваются. Моделирование мышцы с целью воспроизведения ее свойств и характеристик сокращения в самом широком диапазоне изменения входных воздействий использовалось нами для анализа собственно мышечных механизмов гомеостатирования контрактильной функции. Хотя активность мотонейронов представляется как конечное звено в цепи переработки информации в нервной системе управления движением, мышцу нельзя рассматривать как однозначный пассивный преобразователь импульсного потока от иннервирующих ее мотонейронов в механическую работу сократимых структур, обеспечивающих необходимое смещение подвижных сочленений двигательного аппарата. Являясь сложным структурнофункциональным образованием, свойства сократимых структур которого проявляются в развитии тянущих усилий и изменениях собственной длины , , , , мышца оснащена обширным рецепторным аппаратом, несущим в ЦНС информацию как о длине мышцы и скоростях ее изменения, так и о напряжениях, возникающих в ней. Если мышечные волокна развивают тянущие усилия, то возможность изменения длины мышцы для перемещения подвижного звена определяется внешними силами, действующими на это звено, а само усилие становится функцией длины мышцы. Бернштейном периферическим циклом взаимодействия, делает неоднозначной, вероятностной, связь между эффекторной импульсацией и движением. Очевидно, что по ходу каждого управляемого движения нервной системе приходится мгновение за мгновением решать все новые дифференциальные уравнения, создаваемые самим фактом смены фаз этого движения там же, с. Несмотря на нелинейный характер преобразования длины и напряжения в каждой из мышц, нейронные механизмы обеспечивают выполнение координированных движений, превращая многозвенный двигательный аппарат в управляемую систему. Арронет, Механизмы мышечного сокращения, Гехт, Касаткина, Санадзе, Строков, , x, i, , , , i, i, x, ii, , , x, x, . Для решения поставленной нами задачи необходимо было создать работающую в реальном масштабе времени динамическую модель сокращения мышцы. Изменение напряжений на ее выходах должно соответствовать изменению параметров длины и силы мышцы физиологической. Наш подход к моделированию заключается не в отыскании математических зависимостей, описывающих поведение объекта исследования, а в изучении физиологических процессов, лежащих в основе этого поведения. Составляя дифференциальные уравнения, которые отражают работу механизмов, лежащих в основе поведения биологических объектов, и решая их на ЭЦВМ или элементах аналоговой техники в реальном масштабе времени, мы получаем изменение выходных параметров, соответствующее наблюдаемым характеристикам поведения моделируемого объекта. Если наши представления о функционировании этих механизмов верны, то модель может являться аналогом изучаемого объекта и должна обеспечивать воспроизведение его характеристик поведения в самом широком диапазоне изменения входных воздействий. Появляющаяся возможность непосредственного сопоставления выходных характеристик модели и реальной мышцы позволяет в наглядной форме сравнивать результаты физиологических экспериментов и исследований на модели. Это особенно важно в проводимом исследовании, так как однозначное поведение периферического звена в этих случаях может служить критерием правильности наших представлений о работе моделируемых центральных систем управления. Для построения электронного аналога мышцы нам предстояло более детально изучить особенности сокращения мышцы в разных режимах ее работы.