Роль процеребрума наземного моллюска Helix в восприятии и формировании поведения

• Автор: Никитин, Евгений Сергеевич
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 114 с. : ил

СОДЕРЖАНИЕ.

1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Цели и задачи исследования.

1. 2. Положения, выносимые на защиту

1.3. Научная новизна

2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

2. 1. Обонятельный путь наземных животных.

2. 2. Обоняние наземных моллюсков. Обучение запахам

2. 3. Анатомия и морфология обонятельного пути наземного моллюска.

Формирование и развитие обонятельной системы

2. 4. Физиология обонятельного пути наземных моллюсков.

2. 5. Нейроны, участвующие в реакции втягивания щупальца улитки
3. МЕТОДЫ
3.1 Животные и экспериментальные препараты.
3.2. Электрофизиологическая регистрация
3.2.1. Отведение суммарных потенциалов.
3.2.2. Внутриклеточное отведение.
3.3. Оптическая регистрация
3.4. Предъявление запаха.
3.5. Поведенческие эксперименты
3.5.1. Открытое поле.
3.5.2. Аверзивное обучение.
3.5.3. Видеорегистрация движении щупальца
4. РЕЗУЛЬТАТЫ
4.1. Спонтанная осцилляторная активность в процеребруме улитки и события, вызванные запахом.
4.1.1. Ритмические осцилляции, зарегистрированные электрофизиологически.
4.1.2. Регистрации осцилляции с использованием абсорбционных потенциалзависимых красителей
Никитич Е.С.
Роль процеребрума в восприятии и поведении
4.1.3. Вызванная активность в процеребруме и изменения в осцилляциях в
ответ на запах
4.2. Различия в ответах на запах у контрольной группы улиток и группы с выработанной аверзией на запах
4.2.1. Тестирование в открытом поле.
4.2.2. Выработка пассивной оборонительной реакции в ответ на предъявление цинеола
4.3. Роль процеребрума в координации сокращения щупальца.
4.3.1. Активность мотонейрона МтЦЗ при движениях щупальца в ответ на запах
4.3.2. Взаимосвязь процеребральных осцилляций и активности мотонейрона МтЦЗ
5. ОБСУЖДЕНИЕ
5.1. Соотношение сложной пространственновременной структуры вызванной активности в процеребруме и свойств запаха
5.2. Роль процеребрума в отражении биологической значимости запаха
5.3. Координация процеребрумом движений щупалец улитки в ответ на запах.
6. ВЫВОДЫ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Задача распознавания огромного числа химических веществ требует от обонятельной системы наличия большого числа типов обонятельных рецепторов. Данные о коэкспрессии рецепторов в обонятельных рецепторных нейронах млекопитающих отсутствуют, поэтому полагают, что каждый рецепторный нейрон млекопитающих экспрессирует только один тип обонятельного рецептора у беспозвоночного ii хемосенсорный нейрон экспрессирует типов , . Обонятельные рецепторы млекопитающих образуют большое семейство генов, например, у крысы 1 ООО, превосходя число генов иммуноглобулинов и Тлимфоцитов вместе взятых. Индивидуальный обонятельный рецептор может реагировать на достаточно широкий спектр химических молекул, а молекулы запаха воздействуют на несколько типов рецепторов одновременно. На этом уровне рецепции информация о запахе закодирована в комбинациях активированных рецепторов ii, . На следующем уровне обонятельного пути афферентные аксоны рецепторных нейронов переключаются в инкапсулированных синаптических сплетениях, называемых гломерулами. Индивидуальный сенсорный нейрон млекопитающих посылает единственный аксон в одну из гломерул обонятельной луковицы i , . Формирование этих связей не зависит от вызываемой запахом активности сенсорных нейронов i , . Кроме того, в гломерулу приходят аксоны только от x рецепторных нейронов, которые экспрессируют одинаковый тип рецептора i, . Кроме позвоночных, обонятельные гломерулы были найдены и описаны у множества беспозвоночных животных, таких как пчелы , мотыльки i . , . Пока остается неясным, как обонятельные сенсорные нейроны, постоянно обновляющиеся за счт делящихся и мигрирующих в обонятельную луковицу клеток субвентрикулярной зоны v, , находят соответствующую экспрессируемому типу рецептора гломерулу. Никитин Е. У млекопитающих информация о запахе обрабатывается в обонятельной луковице мифальнымикисточковыми клетками, посылающими аксоны в обонятельную кору, а также гранулярными клетками, обеспечивающими латеральное торможение от одной митральнойкисточковой клетки к другой. Топографическая организация нейронных формаций требует от них стабильной структуры, но топография обонятельной луковицы не может иметь ясную выраженность изза постоянного обновления рецепторных нейронов и гранулярных клеток за счет мигрирующих из субвентрикулярной зоны коры недифференцированных клегокпредшественников vi , . Показано, что клеткипредшественники постоянно дифференцируются в гранулярные клетки не только у молодых, но и у взрослых животных v, . В пользу диффузной топической организации обонятельной луковицы млекопитающих говорят также физиологические данные vi , . В обонятельном пути насекомых также показаны диффузные проекции нейронов антеннальной доли дсйтроцсрсбрума аналог обонятельной луковицы в грибовидное тело аналог обонятельной коры, , . В проекциях обонятельного нерва в процеребрум аналог обонятельной коры моллюсков тоническая организация не обпаружена , . Хорошо изучены ритмические осцилляция локальных потенциалов в обонятельном пути насекомых. Ритмические осцилляции частотой Гц регистрируются в антеннальной доле и грибовидном теле насекомого i i в ответ на запах ii, . Потенциалы, отводимые от разных точек грибовидных тел полностью когерентны, т. Вызванные осцилляции локальных потенциалов обнаружены также в обонятельной луковице млекопитающих. Каждый вдох млекопитающего сопровождается 5 циклами осцилляций с частотой Гц. Частота регулируется нисходящими центральными влияниями криоблокада центральных трактов вызывает понижение частоты осцилляций до Гц. Аналогично нейронам антеннальной доли насекомых, митральные клетки млекопитающих разряжаются в пике осцилляций, а активация перигломерулярных клеток отстает от разряда митральных на А цикла i, .