Морфо-функциональные основы формирования в коре головного мозга отображения зрительного пространства

• Автор: Алексеенко, Светлана Валентиновна
• Шифр специальности: 03.00.13, 03.00.25
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 204 с. : ил.

Оглавление
Введение

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Основные феномены бинокулярного зрения психофизические сведения

1.2. Развитие представлений о механизмах бинокулярного зрения

1.3. Анатомическая организация зрительной системы и отображение объектов внешнего мира в зрительной коре

1. 4. Общие характеристики зрительных полей коры

1.4.1. Морфологические типы клеток

1.4.2. Ретинотопическая упорядоченность корковых полей

1.4.3. Вертикальная упорядоченность корковых полей. Корковая колонка

1.5. Нейронные связи зрительной коры

1.5.1. Вертикальные и горизонтальные связи коркового поля
1.5.2. Внутренние и внешние связи полей коры
1.6. Особенности организации переходной зоны между зрительными полями и коры у кошки
1.7. Нейронные механизмы бинокулярного зрения
1.8. Конструкция нейронных связей, обеспечивающих бинокулярное зрение
1.9. Роль мозолистого тела в бинокулярном зрении
1 Постановка задачи
Глава 2. ОТОБРАЖЕНИЕ ЗРИТЕЛЬНОГО ПРОСТРАНСТВА В КОРЕ КОШКИ
2.1. Построение ретинотопической карты представительства зрительного пространства в коре головного мозга кошки
2.2. Варианты организации внутрикорковых связей для
реконструкции зрительного пространства
Глава 3. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Процедура введения маркера в отдельную колонку коры
3.2. Перфузия и гистохимическая обработка
3.3. Реконструкция области меченых клеток
3.4. Кластерный анализ распределения меченых клеток
3.5. Оценка исходной глазодоминантности колонок
Глава 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ВНУТРИПОЛУШАРНЫХ СВЯЗЕЙ
КОРКОВЫХ ПОЛЕЙ ,
4.1. Послойные различия горизонтальных связей
корковых колонок
4.2. Распределение внутренних связей полей ,
относительно проекции поля зрения
4.3. Кластерная организация связей колонок коры
4.4. Нейронные связи между колонками полей и коры
4.5. Обсуждение результатов
Глава 5. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕЖПОЛУШАРНЫХ СВЯЗЕЙ
ПОЛЕЙ ,
5.1 Асимметрия межполушарных связей корковых колонок
5.2. Исходная глазодоминантность корковых колонок
5.3. Обсуждение результатов
Глава 6. ИССЛЕДОВАНИЕ БИНОКУЛЯРНЫХ СВЯЗЕЙ НЕЙРОНОВ
КОРКОВЫХ КОЛОНОК
6.1. Диспаратные входы нейронов полей и
6.2. Диспаратные связи полей , с другими
полями , а
6.3. Обсуждение результатов
Глава 7. ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ


Цитоархитектоника корковых полей различается , , , но морфологические типы клеток, описанные в разных полях, одинаковы как в зоне проекции центра поля зрения, так и на периферии , . Кроме того, количество нервных клеток в цилиндре коры диаметром мкм, ориентированном перпендикулярно ее поверхности, у разных видов мышь, крыса, кошка, обезьяна, человек и в разных участках коры одинаково и составляет в среднем 0 нейронов. Исключение представляет бинокулярная часть поля , где количество клеток у приматов в 22,5 раза больше . i, i, . Морфологические типы клеток Количество морфологических типов клеток, выделяемых в коре, зависит от критериев классификации. По форме тела различают пирамидные и непирамидные клетки , , v, v . При этом, коллатерали аксона оканчиваются в разных слоях коры и образуют контакты с другими пирамидными клетками. Непирамидные клетки, в свою очередь, разделяют на семь , i, , одиннадцать vi, i, или большее количество типов, образующих континуум i, . Применительно к настоящей работе имеет смысл привести классификацию, более удобную для дальнейшего рассмотрения нейрональных связей. В коре выделяют клетки, имеющие на дендритах шипики шипиковые дендриты и клетки, имеющие гладкие бесшипиковые дендриты или дендриты с редкими шипиками , , , Vv, . В основном, эти типы клеток имеют разную морфологию синапсов. Аксоны шипиковых клеток образуют асимметричные синапсы, а бесшипиковые гладкие клетки симметричные V, , i, . Считается, что клетки с асимметричными синапсами являются возбуждающими, клетки с симметричными синапсами тормозными. В состав шипиковых клеток входят пирамидные клетки, которые представлены во всех слоях коры за исключением слоя IV, а также звездчатые клетки слоя IV. На шипиках этих клеток обычно оканчиваются аксоны клеток с асимметричные синапсами, а на их соме, дендритных ветвлениях и начальном сегменте аксона они имеют симметричные синапсы с другими клетками V, . Аксоны шипиковых звездчатых клеток слоя IV не выходят из этого слоя иили поступают в слой IIIII i, . Бесшипиковые клетки разделяют на много типов звездчатые клетки, большие и малые корзинчатые, канделябровые, биполярные и т. ИV и имеют короткие аксоны. Эти клетки получают смешанные входы симметричные и асимметричные синапсы на соме и дендритах. Канделябровые аксоаксональные клетки локализованы в основном в поверхностных слоях коры и имеют короткий до 0 мкм вертикально ориентированный аксон. Корзинчатые клетки расположены в слоях IIIV и считаются основными тормозными нейронами. Они образуют синапсы на телах пирамидных клеток, а также гладких и шипиковых клетках слоя IV . . , , , . Аксоны малых корзинчатых клеток не выходят за пределы колонки и имеют контакты с клетками слоев II, III и V. Большие корзинчатые клетки имеют более протяженные дугообразные аксоны до 34 мм , i, , до 1,3 мм iv . Ретинотопическая упорядоченность корковых полей В каждом из корковых полей представлено все поле зрения или его часть, всегда включающая центр поля зрения. В нейрофизиологических исследованиях , i, было установлено, что рецептивные поля близко расположенных нейронов коры локализованы в соседних участках поля зрения. Характерная ретинотопическая упорядоченность проекционных корковых полей обеспечивается таламическими входами и наиболее четко наблюдается во входном слое IV. В других слоях коры ретинотопика огрубляется, рецептивные поля у большинства клеток за счет конвергенции внутрикорковых связей превышают размер рецептивного поля отдельной таламической клетки. При этом, размер и разброс рецептивных полей зависит от местоположения нейронов в проекции поля зрения. В зоне проекции центральной части поля зрения размер и разброс меньше, чем в зоне проекции периферии поля зрения.