Координация моторных программ в центральной нервной системе прудовика Lymnaea Stagnalis

• Автор: Воронцов, Дмитрий Дмитриевич
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2003
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 116 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Список сокращений

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Поведенческая программа ключевое понятие этологии

1.2. Нейроэтологический анализ представления о поведении как совокупности моторных программ

1.2.1. Центральный генератор

1.2.2. Перестройка паттернгенерирующих сетей

1.2.3. Фармакологическая активация моторных программ

1.2.4. Иерархия генераторов

1.2.5. Координация генераторов

1.3. Прудовик 1.утпаеа 1адпаНз как модельный объект нейроэтологии
1.3.1. Воздушное дыхание
1.3.2. Локомоция
1.3.3. Защитное втягивание
1.3.4. Движения радулы
1.3.5. Откладка яиц
1.4. Координация моторных программ у Ьутпаеа
1.4.1 .Координация буккальной и локомоторной систем
1.4.2. Координирующие влияния системы защитного втягивания
1.4.3. Координирующие влияния системы откладки яиц
1.4.4. Координация дыхания и локомоции у Ьутпаеа
1.5. Сравнительная физиология взаимодействия дыхания и локомоции
1.6. Заключение.
2. Материалы и методы
2.1. Фармакология
2.2. Поведенческие эксперименты
2.3. Электрофизиологические эксперименты
2.4. Обработка данных
2.5. Моделирование
3. Результаты и обсуждение
3.1. Поведение дыхание в воде и на поверхности
3.2. Поведение мышечная локомоция и дыхание на сухой поверхности
3.3. Поведение инъекция метаболического предшественника серотонина, различные дозы
3.4. Моделирование поиск координирующей связи
3.5. Регистрация активности одного из ключевых нейронов дыхательной сети Ю4 на фоне фармакологически индуцированного дыхательного ритма
3.6. Электрофизиология координация дыхания и локомоции под действием 5НТР и ЮОРА, анализ распределений
3.7. Электрофизиология координирующие связи, анализ синаптических притоков
4. Заключение
Список литературы


Беспозвоночные животные с их сравнительно простой нервной системой, предоставляющей возможность для идентификации нейронов, являются классическими объектами нейробиологии. Накопленные для нескольких модельных беспозвоночных архивы описанных на нейрональном уровне центральных моторных программ образуют хороший задел для изучения координации между ними. Все вышесказанное справедливо для большого прудовика модельного животного, широко используемого в мировой нейробиологической практике. Разработать методику поведенческой регистрации циклической наземной локомоции и легочного дыхания у моллюска 1. Определить особенности координации между моторными программами на основании поведенческих наблюдений. Исследовать характер перестроек координационных отношений локомоторной и дыхательной программ при изменении нейротрансмиттерного тонуса. Разработать компьютерную модель системы из двух взаимосвязанных генераторов и провести анализ синхронизирующего влияния одного ритма на другой. В экспериментах на редуцированном препарате определить степень соответствия предсказаний, полученных при моделировании, реальным нейрональным механизмам. Описать нейрональные механизмы координации легочного дыхания и локомоции на уровне синаптических притоков к центральным нейронам. Показано, что у пресноводного моллюска прудовика переход от водной ресничной локомоции к движению по сухой поверхности сопровождается интенсификацией дыхания, что выражается в увеличении средней частоты дыхательных актов. В этом отношении прудовик не представляет исключения из общего для животных правила, согласно которому длительное повышение мышечной нагрузки влечет за собой усиление активности дыхательной системы. Моторные программы респирации и мышечной локомоции способны проявляться одновременно, то есть не являются взаимоисключающими. Нами впервые обнаружено, что в нормальном поведении прудовика эти моторные программы координированы. Координация выражается в том, что между дыхательным и локомоторным циклами устанавливаются фазовые соотношения, в предельном случае сводящиеся к равнопериодической синхронизации. Фазовая координация локомоции и респирации осуществляется на центральном уровне, что показано в опытах на редуцированных препаратах. При активации серотонинергической или дофаминергической системы метаболическим предшественником соответствующего нейротрансмиттера препараты изолированной ЦНС и полуинтактные препараты, включающие мантию и пневмостом, склонны к устойчивой равнопериодической синхронизации, которая редко проявляется в фоновом поведении. На основе анализа результатов поведенческих экспериментов и компьютерного моделирования предсказано наличие тормозной связи от локомоторного генератора к респираторному. Установлено, что достаточно одной тормозной связи для устойчивой фазовой координации двух моторных генераторов с различной частотой и стабильностью ритма. Анализ синаптических притоков на редуцированном препарате подтвердил существование проекции, предсказанной модельными экспериментами. В тех же экспериментах показано, что имеются две трансмиттерспецифические модификации фазовой привязки дыхания к локомоции, способные к динамической перестройке. Впервые показано, что ритмические сокращения ПН могут возникать при отсутствии спайковой активности двух из трех ключевых нейронов описанного в литературе центрального генератора, что свидетельствует о неадекватности или недостаточности общепринятой схемы сети, ответственной за ритмическое дыхание. Результаты работы в целом являются первым экспериментально обоснованным свидетельством способности дыхательного генератора к динамическим перестройкам. Впервые на трех методических уровнях в поведении интактного животного, на редуцированном препарате и при помощи компьютерного моделирования описан механизм фазовой координации между двумя ритмическими моторными программами. Исследованная система открывает практическую возможность изучать механизмы, лежащие в основе координации ритмических центральных программ фундаментального явления, которое поможет приблизиться к пониманию физиологии и патологии мозга человека.