Структурно-функциональные особенности "зоны Лешли" коры головного мозга у крыс при различении сложных зрительных стимулов в условиях альтернативного выбора

• Автор: Сапецкий, Алексей Олегович
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1998
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 140 с.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ОСНОВНЫЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Нейрофизиологические основы взаимодействия сенсорных и моторных
систем - ассоциативные таламокортикальные системы
1.2. Нарушение сложной зрительно-моторной деятельности при
повреждении ассоциативных областей коры головного мозга
1.3. Роль ассоциативных областей коры головного мозга у крыс при
осуществлении различных видов зрительно-моторной деятельности
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Размещение, уход и кормление экспериментальных животных во время
проведения исследований
2.2. Удаление локальных участков коры головного мозга
2.3. Гистологические и нейроанатомические методы
2.4. Обучение зрительному распознаванию
2.5 Метод отбора лабораторных животных для проведения сложных
поведенческих экспериментов
2.6. Статистические методы
ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Влияние размеров, месторасположения и методов экстирпации коры
головного мозга на сохранность навыка различения сложных зрительных стимулов и способность животных к повторному (послеоперационному) обучению
3.2 Применение нового метода отбора лабораторных животных для
проведения сложных поведенческих экспериментов
3.3 Функциональная топология и цитоархитектонические особенности
"зоны Лешли"
ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
4.1. Влияние индивидуально-типологических особенностей крыс на процесс
выработки условного рефлекса различения сложных зрительных
стимулов
4.2. Роль "зоны Лешли" в системной интеграции сенсорных воздействий и
формировании адекватных двигательных программ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ.
Актуальность проблемы. Изучение физиологических основ взаимодействия сенсорных и моторных систем является магистральным направлением в комплексе современных исследований интегративной деятельности мозга (Анохин, 1968; Лурия, 1969; Полякова, 1977; Соколов, 1981; Шевелев, 1984; Рычков, 1990; Батуев, 1991; Базиян 1993; Симонов 1993; Шульговский 1993; Судаков, 1995 и др.). В рамках этого направления исследований, одной из наиболее актуальных задач является выявление и подробное изучение анатомических локусов мозга с четко выраженными функциональными свойствами, которые сочетали бы в себе системную интеграцию сенсорных воздействий и формирование двигательных эфферентных возбуждений в рамках единого приспособительного акта. По мнению многих выдающихся зарубежных (Маунткастл, 1981; Наута, Фейртаг, 1982; Крик 1982; Хьюбел, 1990 и др.) и отечественных (Любимов, 1979; Иваницкий, 1997; Иоффе, 1997; Симонов, 1997 и др.) исследователей, решение этой проблемы позволит на новом качественном уровне проводить исследования физиологических, биохимических, морфологических и поведенческих аспектов высших функций мозга человека и животных.
Другое направление в фундаментальных исследованиях высших функций мозга человека и животных связано с изучением эволюционного развития и структурного усложнения механизмов коркового синтеза. В свою очередь, это усложнение обусловлено вычленением и прогрессивным развитием в эволюции млекопитающих ассоциативных образований, в которых отсутствует доминантное представительство какой-либо одной сенсорной системы и имеет место широкая конвергенция и интеграция афферентных потоков разной модальности (Филимонов, 1949; Орбели, 1953; Поляков, 1965; Богословская, Воронин, 1979; Батуев 1981; Зворыкин, 1993 и др.).
Уникальный пример такого рода структур представляет собой узко локализованный участок в затылочной коре головного мозга у крыс, на особое функциональное значение которого впервые обратил внимание знаменитый американский нейропсихолог К.С.Лешли (1890-1958 г.г.), но, в силу ряда причин, не закончил свои исследования. Этот участок, с одной стороны, сочетает в себе системную интеграцию сенсорных воздействий и формирование двигательных эфферентных возбуждений в рамках единого приспособительного акта, а с другой стороны, он является своего рода "предшественником"

в эволюции млекопитающих тех ассоциативных образований, в которых отсутствует преимущественное представительство какой-либо одной сенсорной системы.
Актуальность данной работы обусловлена еще и тем, что в настоящее время участки коры головного мозга у крыс, которые имеют строгую функциональную специфичность наряду с узкой топологической локализацией, мало изучены и представляют большой интерес для исследователей. По-видимому, отсутствие экспериментальных разработок в этой области исследования обусловлено отсутствием адекватных методик отбора лабораторных животных для участия в сложных поведенческих экспериментах, т.к. при проведении этих исследований значительную роль играют индивидуально-типологические особенности экспериментальных животных и, в частности, способность животных к обучению.
Все вышеизложенное, в совокупности, обусловило цель настоящей работы: исследовать функциональные особенности топологии "зоны Лешли" коры головного мозга у крыс при различении зрительных стимулов в условиях альтернативного выбора, а также определить влияние индивидуально-типологических особенностей лабораторных животных на характер и условия проведения экспериментов с использованием сложных условнорефлекторных методик.
Нами было экспериментально показано, что после удаления "зоны Лешли" крыса хорошо различает предъявляемые ей зрительные стимулы (это было выявлено в опытах с электроболевым подкреплением), совершает хорошо скоординированные прыжки по направлению к зрительным стимулам (установлено в опытах с различением яркости), но объединить эти два компонента условного рефлекса различения зрительных стимулов с пищевым подкреплением в единый зрительно-моторный акт уже не в состоянии: крыса не попадает в цель, даже если зрительно она ее фиксирует. Таким образом, нами был обоснован вывод о том, что наличие интактной "зоны Лешли" для реализации адекватной двигательной программы имеет критическое значение в том случае, когда от животного требуется выбрать подкрепляемый зрительный стимул и прыгнуть по направлению к нему. В ходе проведения этих исследований, решались следующие задачи:
1. Провести предварительные исследования по методической реконструкции схемы условнорефлекторного обучения навыку различения сложных зрительных стимулов в соответствии с методом К.С.Лешли и разработать адекватные методические приемы для проверки сохранности остроты зрения и координации движения у оперированных крыс.
2. В процессе сравнительного анализа различных способов отбора лабораторных крыс выявить оптимальный метод, наиболее полно удовлетворяющий условиям проведения экспериментов по различению сложных зрительных стимулов.
сила прыжка животного легко откидывала эту карту вверх и приводила животное на площадку, где оно получало корм. Положение незафиксированной карты с изображением подкрепляемого зрительного стимула меняли следующим образом: 1) на стадии выработки условного рефлекса различения сложных зрительных стимулов - сразу после правильного выбора подкрепляемого зрительного стимула (во избежание выработки условного рефлекса на направление, т.н.персеверационная стратегия поведения, когда животное всегда выбирает одну и ту же сторону установки); 2) на стадии упроченного условного рефлекса различения сложных зрительных стимулов - в соответствии с заранее определенными программами случайных чередований (см. Gellerman, 1933; Fellows, 1967), для того чтобы избежать чередования (животное чередует реакцию слева и справа) и стратегию поведения по схеме "правильный ответ - сдвиг, неправильный ответ - повторение", когда, после неправильного ответа, животное выбирает ту же строну установки, а после правильного ответа происходит сдвиг в противоположную сторону. Обучение продолжали до достижения критерия выработки 12/13 правильных ответов.
2.4.2. Различение изображений с электроболевой стимуляцией по методике Я.Буреша.
Для контроля сохранности остроты зрения у оперированных крыс применяли методику выработки условного рефлекса различения изображений с электроболевым подкреплением в условиях альтернативного выбора по методике Я. Буреша (Буреш с соавт., 1991). Камера, которая была использована в этих экспериментах, изображена на Рис.2.4.3. Она состоит из стартовой области, отделенной плексигласовой гильотинной дверцей от области выбора, которая сообщается с целевым отсеком посредством откидывающихся карточек, на которые нанесены зрительные стимулы, подлежащие различению. Перегородка, выступающая на 10см в область выбора, разделяет доступ к дверям. Решетчатый пол стартовой области и области выбора электрифицирован. Секции шириной 8см, находящиеся перед карточками, подключались к источнику тока независимо от остальной части решетки. Зрительные стимулы, использованные при выработке этого условного рефлекса, применяли те же, что и при выработке условного рефлекса различения сложных зрительных стимулов. Источник для подачи тока, имеет переменное сопротивление и ручные переключатели, которые обеспечивали постоянное напряжение одной из секций (перед "неправильной" дверцей) и подали промежуточные удары тока ко всем частям установки, за исключением целевого отсека.