Нейрональные механизмы обработки спектральных дирекционально-значимых изменений в звуковых сигналах

• Автор: Малинина, Евгения Сергеевна
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2004
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 234 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Признаки локализации источника звука.

1.1.1 Бинауральная дирекциональность слуха, модели локализации

1.1.2. Монауральная дирекциональность слуха.

1.2. Дирекциональные акустические свойства наружного уха

1.3. Характеристика спектрального профиля передаточных функций

1.4. Акустическая ось и локализация широкополосных стимулов.

1.5. Модели обработки передаточных функций головы.

1.6. Особенности объекта исследования.

1.7. Схема обработки спектральных локализационных признаков
в восходящем слуховом пути
1.8. Передача спектральных признаков волокнами слухового нерва
1.9. Дорсальное кохлеарное ядро начальный пункт обработки спектральных дирекциональных признаков
1 Бинауральное сравнение слуховой информации на уровне
комплекса верхней оливы.
1 Задний холм и анализ пространственной информации
. Характеристика структуры
. Оценка дирекциональной спектральной чувствительности нейронов заднего холма.
. Усиление избирательности нейронов заднего холма к параметрам стимула
1 Дальнейший анализ дирекциональной спектральной информации
в слуховой системе
. Нейрональные градиенты пространственной настройки в глубоких слоях переднего холма.
. Обработка дирекциональной спектральной информации в таламо
кортикальной системе.
1 Динамический аспект локализации источника звука
. Отражение движения источника звука на основе спектральных дирекциональных признаков.
. Отражение направления движения источника звука нейронами слуховых центров
. Схема детектора движения.
. Роль заднего холма в формировании динамической чувствительности
Глава 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Методическое обеспечение эксперимента.
2.1.1. Подготовка животного
2.1.2. Регистрация импульсной активности нейронов.
2.1.3. Акустическая стимуляция.
2.2. Процедура проведения экспериментов и анализ данных
2.2.1. Выделение ответов нейронов.
2.2.2. Картирование частотных рецептивных полей нейронов
2.2.3. Тестирование нейронов широкополосным шумом
со стационарными спектральными вырезками.
2.2.4.Тестирование нейронов сериями сигналов шума
с перемещающимися по частотной оси изменениями в спектре.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Глава 3. Особенности реагирования нейронов заднего холма на сигналы широкополосного шума со стационарной и перемещающейся по частотной оси
спектральной вырезкой.
3.1. Чувствительность к широкополосным шумам со стационарной спектральной вырезкой у нейронов с различным паттерном ответа на тон характеристической частоты.
3.2. Чувствительность к широкополосным шумам с перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой у нейронов с различной структурой частотных рецептивных полей.
3.2.1. Структура частотных рецептивных полей нейронов
3.2.2. Особенности ответов первичноподобных нейронов на сигналы
шума со спектральной вырезкой
3.2.3. Особенности ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы шума со спектральной вырезкой
3.2.4. Особенности ответов нейронов с Уобразными рецептивными
полями на сигналы шума со спектральной вырезкой
3.3. Оценка избирательности нейронов к перемещению
и направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме
3.3.1. Распределение реакций нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой вокруг характеристической оптимальной частоты.
3.3.2. Оценка асимметричности реакций нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой в области тормозных зон
3.3.3. Анализ свойств нейронов, избирательных к направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок
в широкополосном шуме
Глава 4. Сопоставление чувствительности нейронов к перемещающимся по частотной оси полосовым шумам и широкополосным шумам с перемещающейся спектральной вырезкой.
4.1. Сравнение ответов первичноподобных нейронов заднего холма на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума
с перемещающейся спектральной вырезкой.
4.2. Сравнение ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы перемещающегося полосового шума и
широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой
4.3 Схема избирательности нейронов к ориентации и направлению
перемещения спектральных контрастов
Глава 5. Проявление дирекциональной спектральной избирательности нейронов в изменениях латентных периодов ответов
5.1. Дирекциональнозависимые изменения латентных периодов
ответов первичноиодобных и V образных нейронов.
5.2. Дирекциональнозависимые изменения латентных периодов
ответов тормознозависимых нейронов.
5.3. Суммарная оценка эффектов дирекциональнозависимых изменений латентных периодов ответов
5.3.1. Смещение зависимостей латентности.
5.3.2. Популяционный эффект изменения латентности ответов дирекциональноизбирательных нейронов
5.3.3. Обострение избирательности изменений латентности к положению
и направлению перемещения спектральных контрастов
Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ.
6.1. Роль растормаживания в формировании пространственной спектральной избирательности нейронов
6.2. Модель спектральной дирекциональной избирательности, основанная
на свойствах тормознозависимых нейронов
6.3. Проявления динамической дирекциональной спектральной чувствительности.
6.4. Механизм динамической дирекциональной спектральной чувствительности
6.5. Пространственная организация частотных афферентных входов и распределение нейрональной вырезковой чувствительности
по частотной оси.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.
Список литературы


В результате таких задержек возникают эховые сигналы, и интерференция прямого и эхового сигнала в разных полосах частот при разных элевационных углах может привести к падению спектральной энергии в определенном диапазоне частот. В дальнейшем как теоретические v, i, , , , так и экспериментальные исследования с удалением ушной раковины у кошек i . Кроме того, у животных с подвижным ухом, например, мышей , и кошек, i, i, показана возможность активною увеличения слуховой чувствительности за счет фокусирования акустической оси и обострения дирекциональности преобразования звукового давления. Роль ушной раковины и ее геометрии при локализации человеком источника звука в вертикальной плоскости была установлена с помощью закрытия и выключения ее частей , , i, , см. Недавние исследования не только подтвердили влияние формы ушной раковины на модуляцию передаточных функций и формирование элевационной чувствительности у человека, но и показали пластичность этого процесса . Нарушения в локализации источника звука в вертикальной плоскости вслед за изменением формы наружного уха восстанавливались в течение нескольких недель, при этом после восстановления субъект мог осуществлять локализацию, пользуясь собственными старыми спектральными признаками и новыми, связанными с измененной формой уха. Предполагается, что адаптивные свойства слуховой системы основываются на ее способности осваивать новые пространственные признаки. Передаточные функции головы измерены у человека . Для получения передаточных функций в этих работах использовались широкополосные сигналы щелчки или посылки широкополосного шума, предъявляемые из динамика, положение которого изменяется в сферической системе координат в условиях свободного поля. Значимость пространственной информации, заложенной в передаточных функциях головы, подтверждается тем, что стимулы, синтезированные на их основе с использованием метода цифровой обработки сигналов впервые это осуществили i, i, а, создают у человека имитацию слушания в свободном поле. По отчетам испытуемых виртуальные звуковые стимулы, синтезированные на основе их собственных передаточных функций, обычно воспринимаются как экстернализованные , i, . Пространственное положение этих стимулов близко к положению стимулов, предъявляемых в свободном звуковом поле. У всех видов передаточные функции проявляют сходную дирекциональность и частотную зависимость. Максимальное усиление обычно наблюдается на низких частотах между 2 и 5 кГц и, вероятно, обусловлено резонансом в наружном слуховом проходе, провалы спектральной энергии сдвинуты относительно максимума усиления в высокочастотную область. Первоначально корреляция положения спектральных особенностей передаточных функций и локализации источника звука была показана у человека , ii, , и кошки i . В этих исследованиях была продемонстрирована большая дирекциональная значимость первой, наиболее выраженной, спектральной вырезки. Так, у человека первая спектральная вырезка систематически смещается в диапазоне 6 кГц, а у кошки 8 кГц, отражая сдвиг угла элевации от низких частот к высоким Рис. Смещение первой спектральной вырезки при сдвиге источника звука в горизонтальной плоскости от средней линии к латеральному положению также имеет место, но выражено меньше у кошки смещение вырезки при сдвиге источника звука в горизонтальной плоскости приблизительно в два раза меньше, чем при сдвиге по элевации i . Это может быть обусловлено формой уха, длина которого в два раза больше ширины. Конечно, смещение первой спектральной вырезки означает, что все другие спектральные черты на более высоких частотах тоже сдвигаются, но их смещение носит более сложный характер и не столь однозначно связано с локализацией источника звука. Смещение спектральных вырезок, также как и основная форма передаточной функции, нарушались после удаления уха. На основании данных этих исследований был сделан вывод, что именно спектральная вырезка, представляющая большой перепад в уровне звукового давления у кошки дБ в узкой спектральной области, является наиболее значимой чертой передаточных функций с точки зрения связи с направлением источника звука.