Основы стабильности и пластичности в организации нейронных объединений коры и подкорковых центров мозга млекопитающих

• Автор: Краснощекова, Елена Ивановна
• Шифр специальности: 03.00.13, 03.00.25
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2005
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 285 с. : ил.

Введение.

1. Литературные сведения о нейронных объединениях в центральной нервной системе

1.1. Морфофункциональные корреляты модульной организации неокортекса.

1.1.1. Цитоархитектоника и нейронный состав коры. Структурнофункциональные предпосылки формирования модульной организации коры в онто и филогенезе.

1.1.2. Структурные предпосылки модульной организации коры.

1.1.3. Функциональные предпосылки модульной организации коры

1.2. Морфофункциональные корреляты модульной организации подкорковых центров мозга.

2. Закономерности структурной организации нейронных объединений теменной ассоциативной коры мозга млекопитающих разных систематических групп.
2.1. Литературные сведения о структурнофункциональной организации теменной ассоциативной коры мозга млекопитающих разных систематических групп
2.2. Материал и методы исследования цитоархитектоники, количественных критериев вертикальной упорядоченности и нейронной организации теменной ассоциативной коры мозга млекопитающих.
2.3. Сравнительное исследование цитоархитектоники и вертикальной упорядоченности нейронных объединений в теменной области коры мозга млекопитающих разных систематических групп
2.4. Сравнительное исследование структурных особенностей объединений пирамидных нейронов в теменной коре мозга млекопитающих разных систематических групп
2.5. Заключительные замечания о структурной организации миниколонок в теменной коре млекопитающих разных систематических групп.
3. Сравнительное исследование функциональнометаболических модулей и структурных предпосылок их пластичности в теменной ассоциативной коре мозга животных разных систематических групп
3.1. Материал и методы исследования функциональнометаболических модулей в коре мозга животных разных систематических групп.
3.2. Исследование функциональнометаболических модулей в поле 7 теменной коры мозга кошки
3.3. Исследование функциональнометаболических модулей в теменной ассоциативной коре мозга крысы.
3.4. Исследование функциональнометаболических модулей в теменной ассоциативной коре мозга летучей мыши
3.4.1. Материал и методы исследования таламокортикальных проекций в мозге летучей мыши.
3.4.2. Организация таламокортикальных проекций в мозге летучей мыши
3.4.3. Исследование функциональнометаболических модулей в теменной
ассоциативной коре мозга летучей мыши
3.5. Заключительные замечания по организации функциональнометаболических модулей в теменной ассоциативной коре мозга животных разных систематических групп.
4. Морфофункциональное исследование модульной организации подкорковых структур головного мозга.
4.1. Исследование модулей проекционных таламокортикальных нейронов в медиальном коленчатом теле мозга летучей мыши
4.2. Морфофуикциональная характеристика модульной организации нижнего двухолмия среднего мозга летучей мыши и крысы
4.2.1. Материал, методы исследования функциональной и гистохимической организации нижнего двухолмия среднего мозга летучей мыши и крысы
4.2.2. Гистохимическая и функциональная характеристика дорсолатеральной области нижнего двухолмия летучей мыши.
4.2.3. Гистохимическая и функциональная характеристика дорсолатсральной области нижнего двухолмия крысы в норме и после воздействия СВЧ ЭМП
4.2.4. Заключительные замечания по морфофункциональной организации дорсолатералыюго модуля нижнего двухолмия летучей мыши и крысы.
4.3. Структурнофункциональная организация верхнего двухолмия среднего мозга
4.3.1. Материал и методы исследования структурнофункциональной организации верхнего двухолмия среднего мозга крысы
4.3.2. Результаты исследования структурнофункциональной организации верхнего двухолмия среднего мозга крысы
4.3.3. Заключительные замечания о структурнофункциональной организации верхнего двухолмия среднего мозга крысы
5. Заключение
Выводы.
Список литературы


Таким образом, дендритные пучки являются наиболее стабильными компонентами объединения нейронов в единую морфофункциональную миниколонку, в которой создаются благоприятные условия для дивергенции и конвергенции импульсов. Учитывая то, что аксоны в ЦНС позвоночных очень часто сопровождаются миелиновой оболочкой в большинстве случаев почти до терминалей, объединения дендритов в пучки благоприятствуют формированию множественных аксодсндритных синаптических контактов по ходу немиелинизированных терминальных участков аксонов Бабминдра и др. Формирование колонок и модулей связывают с установлением определенного соотношения процессов внутри коркового возбуждения и торможения. Внутренние связи коры, организованные между слоями, образуют довольно сложные цепи с участием возбуждающих синапсов, образованных коллатералями аксонов пирамид и тормозные, образованные аксонами вставочных нейронов. Бабминдра и др. В свете этого тормозные интернейроны возможно делить на те, которые иннервируют проксимальные образования пирамидных нейронов сому, инициальный сегмент аксона и основание дендритов 1 и дистальные структуры пирамидконцевые ветвления дендритов и шипики на них 2. Канделябры или аксоаксонные клетки наиболее специализированный тип нейронов, контактирующих с проксимальными структурами пирамидных клеток i, . Структурная особенность этих нейронов специфичные вертикальные концевые арборизации, состоящие из множества очень коротеньких веточек, которые образуются на горизонтальных или косо идущих коллатералях, и контактируют с инициальными сегментами аксонов пирамид. Такие клетки встречаются во всех слоях со второго по шестой, но их количество закономерно убывает на более поверхностных уровнях коры, по сравнению с глубокими Vv, . Данные клетки чаще всего, но не исключительно, парвалбуминпозитивные i, , i, i, . Их аксонные арборизации достаточно локальные, но заканчиваться могут и за пределами слоя, в котором располагается тело нейрона, общее количество пирамид, которые могут быть постсинаптическими по отношению к одной клетксканделябру исчисляется сотнями Бабминдра и др. Корзинчатые клетки, по разнообразию размерных классов, способу и направлению ветвления аксонных арборизаций, а также форме тела, самый многочисленный тип тормозных интернейронов. Наиболее разнообразны аксонные системы этих нейронов выделяют сферические аксонные арборизации, которые размещаются в пределах инициального или прилежащих к нему слоях а также более вытянутые по вертикали, захватывающие несколько слоев. Диаметр этих ветвлений достигает 0 мкм у больших корзинчатых и 0 мкм у малых корзинчатых нейронов. Эти клетки но характеру дендритных ветвлений, форме сомы и локализации трудно отличить от ингернейронов других классов, если не удается идентифицировать характерные, приуроченные к соме, корзинчатые терминали . По нейрохимическим характеристикам корзинчатые клетки распадаются на две большие группы а парвалбуминпозитивные, преимущественно коротколатентные нейроны и б длиннолатентные клетки, которые содержат холицистокинин и иногда VI i, , , i, . Каждая из разновидностей корзинчатых клеток может вступать в контакт с несколькими десятками пирамид, образуя перисоматическое сплетение с типичными симметричными тормозными синапсами Бабминдра и др. К интернейронам, которые иннервируют дистальные отделы дендритов пирамид, прежде всего относятся веретеновидные с двойным дендритным букетом клетки, немиелинизированный аксон которых образует узкий пучок вертикальных арборизаций, имеющих нисходящее, реже восходящее направление. Как правило, они заканчиваются на шипиках тонких концевых дендритов, а у безшипиковых клеток на дендритах и реже соме. Такие ГЛМКпозитивные интернейроны обнаружены в слоях IIIV коры мозга кошки, грызунов, приматов Бабминдра и др. Эти клетки иммунорсактивны к калбиндину, калретинину, тахикинину иили VI i , . Клетки Маргинотти, чаще расположенные в нижних, VV1 слоях и гораздо реже в слое III также формируют основную массу синаптических контактов с дистальными участками апикальных дендритов пирамидных нейронов .