Межполушарная асимметрия и пластичность в нейронных сетях заднетеменной ассоциативной коры мозга высших животных

• Автор: Габибов, Исламагомед Магомедович
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 355 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ .

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие принципы организации коры мозга, обеспечивающие формирование сложных форм поведения высших животных.
1.2. Роль отдельных структур коры мозга высших животных в организации адаптивного поведения.

1.2.1. Функциональные характеристики центральных нейронов

мозга в поведенческом эксперименте

1.2.2. Эволюция ассоциативной системы мозга млекопитающих.

1.2.3. Механизмы, обеспечивающие параллельную и последовательную обработку информации на уровне нейронов ассоциативных отделов коры мозга высших животных

1.3. Структурнофункциональная организация таламопариетальной

системы мозга высших животных.

1.3.1. Структурнофункциональная организация сетчатки,
наружного коленчатого тела
1.3.2. Структурнофункциональная организация задних
ассоциативных ядер таламуса.
1.4. Структурнофункциональная организация стриарной и
экетрасгриарной ассоциативной коры мозга высших животных
1.4.1. Связи и функциональная организация стриарной коры
полей , и мозга высших животных
4.2. Организация и свойства нейронов ассоциативной коры
мозга высших животных
1.4.3. Организация и свойства РГ1 нейронов поля а.
мозга кошек и нижневисочной коры приматов.
1.5. Функциональная асимметрия больших полушарий головного
мозга высших животных.
1.5.1. Организация каллозальных связей на уровне коры мозга
высших животных хищных и приматов.
1.6. Функциональные перестройки в нейронных структурах ассоциативной коры мозга высших животных
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Экспериментальная процедура
2.1.1. Поведенческая про 1едура
2.1.2. Нейрофизиологическая процедура.
2.1.3. Морфологические процедуры
2.1.4. Хирургическая процедура
Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Часть I. Интеграция пространственной информации в нейронных сетях ассоциативной коры мозга
3.1.1. Интеграция гетеросенсорной информации на уровне
нейронов заднетеменной ассоциагивной коры мозг а.
3.1.2. Функциональные характеристики нейронов заднетемениой
ассоциат ивной коры мозга кошек
3.1.3. Общие характерист ики отдельных субзон рецептивных полей
нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек
Ориентационжьдирскциональнмс характеристики отдельных
субзон.
Зависимость реакций отдельных субзон от скорости движения
стимула
Пространственночастотные характеристики ПЧХ отдельных
субзон.
Организация пространственных структур рецептивных полей
нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек.
Зависимость свойств отдельных нейронов заднетеменной коры от числа одновременно задействованных субзон при стимуляции
их ре цептивны х 1 юл ей.
3.1.4. Ассоциативные и каллозальные связи, заднетеменной
ассоциативной коры мозга кошек
Ассшщативные связи нейронов заднетеменной коры мозга кошек
Каллозальные связи нейронов заднетеменной коры мозга кошек
Ттамическис ассоциативные связи нейронов заднетемениой
коры мозга кошек.
ОБСУЖДЕНИЕ.
Часть 2. Функциональная межполу тарная асимметрия
Пространственная организация рецептивных полей нейронов заднетемениой ассоциативной коры мозга после перерезки мозолистого тела и зрительного тракта
3.2.1. Выработка иищедобывательного условною рефлекса у
обезьян мри предъявлении сложных зрительных стимулов
3.2.2. Влиятше разобщения больших полушарий на интегративную деятельность мозга обезьян при выполнении пшцедобывательного условною рефлекса
3.2.3. Общие характеристики нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек до и после перерезок мозолистого тела
и зрительного тракта i
Динамика изменений функциональных характеристик нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек после
каллоэотомии и перерезки зрительного факта.
3.2.4. Функциональные изменения в организации рецептивных полей нейронов левого и правого полушарии после перерезок мозолистого тела и зрительного факта
Ориентационная и дирекциональная избирательность нейронов заднетеменной коры мозга кошек до и после каллоэотомии и
перерезки зрительною факта.
Ретинотопическая и пространственная организация заднетеменной коры интактного мозга кошек и после перерезок мозолистого тела
и зрительного тракта.
Зависимость размеров рецептивных полей нейронов ассоциативной коры от эксцентриситета в условиях интактного мозга кошек и
после перерезок мозолистого тела и зрительного тракта
3.2.5. Микроструктура РП нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга после перерезок мозолистого тела и
зрительного тракта.
3.2.6. Межполушарные различия в пространственночастотных характеристиках нейронов заднетеменной ассоциативной коры интактного мозга, после каллозотомии и перерезки
зрительного факта
ОБСУЖДЕНИЕ.
Часть 3. Механизм пластичности в нейронных сетях ассоциативной коры мозга высших животных, обеспечивающий формирование адекватного поведения в условиях расщепленного мозга
3.3.1. Влияние перерезки мозолистого тела на поведения обезьян
в отдаленный период после операции.
3.3.2. Функциональные перестройки в нейронных сетях заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек в отдаленный
период после перерезки мозолистого тела
3.3.3. Морфологические перестройки в организации кортикокортикальных и таламокортикальных ассоциативных
связей после каллозотомии
ОБСУЖДЕНИЕ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Организация нейронных сетей коры мозга, обеспечивающих механизмы интеграции зрительной информации и пластичности в нейронных сетях ассоциагивной коры мозга высших животных
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Одна из наиболее характерных особенностей теменной коры выраженное послойное расположение пирамидных нейронов во II, III и V слоях Демьяненко а, б. Согласно нейрофизиологическим исследованиям Таиров, Хасабова, , нейроны теменной коры приматов в большинстве своем реагируют на зрительные стимулы, хотя принимают участие и в интеграции разномодальных сигналов. Батуев, . Следовательно, темегпгая кора обезьян непосредствеггно участвует в осуществлении межсенсорных синтезов, причем ее функционирование необходимо на начальных этапах выработки новых условнорефлекторных связей даже на мономодальные зрительные сигналы Батуев, . Поворотным моментом в истории развигия мозга млекопитающих явилось структурное разделение механизма аналитикхьсинтетической деятельности на аппарат преимущественно дискретных форм анализа кору больших полушарий мозга и интегрирующую нейронную сеть неостриатум Толкунов, . Неостриатум в своем развитии обнаруживает выраженный параллелизм с развитием коры мозга. Все это свидетельствует о том, что неостриатум является важным элементом функциональной эволюции переднего мозга Толкунов, . В результате показано, что в неостриагуме осуществляется взаимодействие импульсных потоков из разных пунктов коры, и что активность его нейронов связана не с отдельньгми действиями животного, а с поведением как целостной деятельностью организма. Изменения в индивидуальной импульсной активности нейронов и динамика соотношения их импульсации в группе одновременно наблюдаемых клеток указываю на то, что нейроны неоегриатума вовлекаются преимущественно в те моменты поведения, которые связаны с принятием решения о направленности действия и оценкой достигаемого результата Толкунов, . По мнению Б. Ф. Толкунова, такое представление о функции иеосгриатума позволяет понять его роль в формировании поведения и оценим его участие практически во всем спектре поведенческих действий. Установлено, что нейроны неостриагума являются не реактивными к условнорефлекторной деятельности, но бурно реагирующими на неопределенные ситуации, как правило, в процессе выполнения выработанного навыка неактивны Орлов и др. Эти же нейроны реаг ируют активацией на возникновение более неопределенной ситуации, причем привыкания, характерного, например, для реакций нейронов ассоциативных зон коры на новизну, не наблюдается Багуев и др. Для выявления признаков дифференциации и начального периода появления новых функций необходим целенаправленный поиск и понимание того, какое влияние на функциональный прогресс мозга млекопитающих могло оказать формирование в нем кортикоi риарной системы. Характерным отличием мозга млекопитающих является исключительное развитие коры больших полугодий. У человека на долю коры, тгри толщине ее в среднем около 3 мм, приходится более обтсма каждого полушария Блинков, Г лезер. У неостриатума индекс развития намного больше, чем у других подкорковых структур мозга, и равен , у дорсатьного таламуса 5, гиггпокампа 4. Однако обьем неостриатума, приходящийся на единицу площади коры, оказывается практически одинаковым 4,,9 мм куб. Толкунов, а, б. Можно тгредгюложить, что структурное разделение механизма аналитикосинтетической деятельности на аппарат преимущественно дискретных форм анализа кору и инте1рирующую сеть, явилось поворотным моментом в истории развит ия мозга млекопитающих Толкунов, . Описывая модульную организацию коры, В. Маунткасгл, Дж. Эдельман отметили, что стремительное увеличение поверхности коры у млекопитающих и особенно у приматов совершилось путем умножения основного модуля, а не появления качественно новых отличных форм внутренней организации. Активность нейронов неостриатума закономерно коррелирует с разными формами поведения, при этом прямой зависимости нейронных реакций от параметров используемых сишалов или физических характеристик выполняемых движений не обнаружено Багуев и др. Экспериментальные воздействия на неостриатум приводит к чрезвычайно разнообразным эффектам от нарушений в моторной и сенсорной сферах до изменений сложных форм поведения. Н.Ф. Суворовым и К. Б.Шаповаловой , дают основания говорить об участии неостриатума во многих моторных и когнитивных функциях мозга.