Изучение активации различных отделов гиппокампа после выполнения грызунами пространственных тестов

• Автор: Купцов, Павел Андреевич
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 150 с. : ил.

ОГЛАВЛЕНИЕ

1. Введение.

2. Обзор литературы.

2.1. Строение гиппокампа и зубчатой фасции

2.2. Роль гиппокампа в процессах, обеспечивающих

пространственное обучение и память животных.

2.3 Использование метода картирования с помощью экспрессии ранних генов и других неинвазивных методов для оценки функций
гиппокампа

2.4. Пространственное обучение у полевок и других мышевидных грызунов

3. Эксперимент 1А и 1Б. Пространственное обучение в модифицированном открытом поле с контролируемыми зрительными стимулами

3.1. Методика.

3.2. Результаты.
3.3. Обсуждение.
4. Эксперимент 2А и 2Б. Обучение в модифицированном радиальном лабиринте, с возможностью выхода в домашнюю клегку.
4.1. Методика.
4.2. Результаты.
4.3. Обсуждение.
5. Общее обсуждение
6. Выводы
7. Список литературы.
8. Таблицы и иллюстрации.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность


Одной из первых теорий о продольной организации гиппокампа была ламеллярная теория, предложенная Андерсеном с коллегами . Свои исследования Андерсен проводил на дорзальном гиппокампе кролика. Показано, что стимуляция энторинальной коры в одной точке вызывала активацию 4 проводящих путей в самом гиппокампе перфорантного пути, мшистых волокон, коллатералей Шаффера и выходных аксонов поля СА1, расположенных только на уровне точки стимуляции так называемую ламеллу. В дальнейшем эта теория подверглась существенной критике , i, , , . В своем обзоре Амарал и Уитгер приводят последние данные о строении гиппокампа, и его особенностей в продольном протяжении, не согласующиеся с теорией Андерсена. Так было показано, что проекции из энторинальной коры в зубчатую фасцию через перфорантный путь имеют неодинаковые размеры вдоль продольной оси гиппокампа. Так, существуют локальные проекционные поля которые соответствуют ламеллярной гипотезе, сигнал от которых передается на участок зубчатой фасции небольшой протяженности. В то же время, в энторинальной коре отмечены и области, проекции от которых были представлены на большом протяжении зубчатой фасции. Так, у кошек точечная стимуляция верхних слоев энторинальной коры вызывала ответ, по меньшей мере, половины зубчатой фасции вдоль е ростокаудальной оси V , iv, . есть, ряд локусов энторинальной коры имеют перекрывающиеся проекции в зубчатой фасции. Кроме того, в зубчатой фасции, существуют участки, получающие проекции от нескольких точек энторинальной коры, расположенных в на разных уровнях рострокаудалыюй оси. Эти данные не согласуются с ламеллярной теорией, рассматривающей один уровень проекций в гиппокамп, как отдельную независимую функциональную единицу. В отличие от перфорантного пути, мшистые волокна практически не имеют продольной протяженности. Они идут перпендикулярно септотемпоральиой оси гиппокампа, и проекции соседних уровней практически не перекрываются. Таким образом, строение мшистых волокон согласуется с ламеллярной гипотезой. В отличие от мшистых, ассоциативные волокна поля САЗ и зубчатой фасции связывают несколько рострокаудальных уровней. Так, Свансон с коллегами . Аналогичные результаты были получены и более точным и аккуратным методом введением РИА метки , i, . В этих исследованиях метка была обнаружена через 0 мкм а в отдельных случаях и до 23 мм от места введения, а протяженность меченых областей составила около мкм. Ассоциативные волокна в иоле САЗ были открыты Лоренте дс Но , но детально они были изучены позже. ХърсСимонсен i, , используя дегенеративные методы, показал сходство ассоциативных волокон поля САЗ и коллатералей Шаффера. Вопервых, они представлены аксонами одной популяции клеток пирамиды поля САЗ, вовторых, они имеют большое протяжение, как вдоль продольной оси, так и поперек е. Последующие работы дополнили и уточнили эти данные. Так Свансон . САЗ вызывает их антероградный транспорт и приводит к выявлению метки на протяжении двух третей полей СА1 и САЗ в их септотемпоральном направлении. Введение метки в темпоральную каудальную часть САЗ приводило к мечению только этой же части полей СА1 и САЗ. Аналогичные результаты были получены с помощью метки. При этом уточнили, что волокна, которые начинались от нейронов ближе расположенных к зубчатой фасции, более выражены были в септальной части, а аксоны клеток, расположенных на границе с полем СА1, в темпоральной части. Коллатерали Шаффера так же распространялись по разным уровням септотемпоральной оси. Таким образом, и в поле САЗ и в зубчатой фасции обнаружены волокна, связывающие различные уровни продольной оси. В поле СА1 таких волокон выявлено не было. Авторы обзора , i делают вывод, что гиппокамп представляет собой трехмерную структуру с выраженными продольными связями. Позднее на основании этих анатомических данных, а также собственных физиологических результатов, Парк и Ллинас в году .