Исследование мембранных механизмов длительных модификаций поведения у виноградной улитки

• Автор: Тагирова, Роза Ришатовна
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2007
• Место защиты: Казань
• Количество страниц: 149 с. : ил.

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. НЕЛССОЦИАТИВНЫЕ ФОРМЫ ПЛАСТИЧНОСТИ.

2.1.1. Долговременная сенситизация

2.2. АССОЦИАТИВНОЕ ОБУЧЕНИЕ.

2.2.1. Условные пищевые и оборонительные рефлексы у моллюсков

2.2.2. Ассоциативные модификации фотоактивного поведения

у гермиссенды.

2.2.3. Условные рефлексы у моллюсков на обстановку и окружение

2.2.4. Модуляция параметров залповой активности
нейронов мембранная основа пластичности.
2.2.5. Клеточные и мембранные механизмы ассоциативного обучения
у моллюсков.
2.3. РОЛЬ СЕРОТОНИНЕРГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В ПЛАСТИЧНОСТИ ПОВЕДЕНИЯ МОЛЛЮСКОВ
2.3.1. Медиаторы у моллюсков
2.3.2. Серотонин в нервной системе.
2.3.3. Медиаторная функция дофамина.
2.3.4. Роль серотонина и дофамина в интеграции поведения у моллюсков.
2.3.5. Роль серотонинергической системы в пластичности поведения
у моллюсков.
2.4. РОЛЬ АДЕНИЛАТЦИКЛАЗНОЙ СИСТЕМЫ И ДРУГИХ ВТОРИЧНЫХ ПОСРЕДНИКОВ В ПЛАСТИЧНОСТИ ПОВЕДЕНИЯ
МОЛЛЮСКОВ
2.4.1. Вторичные посредники в деятельности сигнальной системы нейрона.
2.4.2. Взаимодействие кальциевой и аденилатциклазной систем.
2.4.3. Роль ионов кальция в механизмах пластичности у моллюсков
2.4.4. Роль аденилатциклазной системы в пластичности поведения
у моллюсков.
3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1. ОБЪЕКТ.
3.2. ДУГА ОБОРОНИТЕЛЬНОГО РЕФЛЕКСА
3.3. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.3.1. Тестовые процедуры
3.3.2. Выработка условного оборонительного рефлекса на постукивание по раковине.
3.3.3. Выработка условного оборонительного рефлекса на отвергание пищи
3.3.4. Выработка условного обстановочного рефлекса.
3.3.5. Выработка долговременной сснситизации.
3.3.6. Введение 5,7дигидрокситриптамииа, 6гидроксидофамина и
3.3.7. Экспериментальные группы животных.
3.4. МИКРОЭЛЕКТРОДНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
3.4.1. Препарат
3.4.2. Электрические характеристики мембран нервных клеток.
3.4.3. Микроэлектроды
3.4.4. Установка для регистрации электрических характеристик клеточных мембран.
3.4.5. Растворы, примененные в экспериментах.
3.4.6. Измерение электрических характеристик.
4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
4.1. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВЫРАБОТКИ ОБОРОНИТЕЛЬНОГО, ПИЩЕОТВЕРГАТЕЛЬНОГО И ОБСТАНОВОЧНОГО РЕФЛЕКСОВ У ВИНОГРАДНОЙ УЛИТКИ.
4.1.1. Выработка условного оборонительного рефлекса на постукивание по
раковине.
4.1.2. Выработка условного рефлекса на отвергание пищи.
4.1.3. Выработка условного обстановочного рефлекса.
4.1.4. Электрофизиологические параметры командных нейронов оборонительного поведения после выработки оборонительного рефлекса на постукивание по раковине, пищеотвергательного рефлекса и обстановочного условного рефлекса.
4.2. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ СОХРАНЕНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК КОМАНДНЫХ НЕЙРОНОВ ПРИ АССОЦИАТИВНОМ ОБУЧЕНИИ И ДОЛГОВРЕМЕННОЙ СЕНСИТИЗАЦИИ
4.2.1. Длительность сохранения электрических характеристик командных нейронов после выработки УОР.
4.2.2. Длительность сохранения электрических характеристик командных нейронов после выработки ДС
4.2.3. Длительность сохранения электрических характеристик командных нейронов после 5,6дигидрокситриптамина
4.2.4. Длительность сохранения электрических характеристик командных нейронов после 6гидроксидофамина .
4.3. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ СЕРОТОНИНЭРГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ В МЕХАНИЗМАХФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА.
4.3.1. Влияние 5,7дигидрокситриптамина на выработку условного оборонительного рефлекса на постукивание по раковине.
4.3.2. Влияние 5,7дигидрокситриптамина и 5НТР на выработку условного оборонительного рефлекса.
4.3.3.Влияние инъекций 5НТР и 5,7ДОТа на электрофизиологические параметры командных нейронов виноградной улитки
4.4. ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ВТОРИЧНЫХ ПОСРЕДНИКОВ цАМФ и КМ В ВЫРАБОТКЕ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА.
4.4.1. Влияние 8ВгсАМР на электрические характеристики командных нейронов.
4.4.2. Влияние форсколина на электрические характеристики командных нейронов
4.4.3. Влияние ЮМХ на электрические характеристики командных нейронов
4.4.4. Влияние ТФП на электрические характеристики командных нейронов
5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
6. ВЫВОДЫ.
7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.
Список используемых сокращений
УС условный стимул
БС безусловный стимул
ВПСП возбуждающий постсинаптический потенциал
УОР условный оборонительный рефлекс на постукивание по раковине ДС долговременная сенситизация
ПУОР пищеотвергательный условный оборонительный рефлекс
АК активный контроль
5,6 и 5,7ДОТ 5,6 и 5,7дигидрокситриптамин 5НТ 5гидрокситриптамин серотонин
5НТР 5окситриптриптофан
6ОНИА 6гидроксидофамин
ФР физиологический раствор для улиток цАМФ циклический аденозинмонофосфат цГМФ циклический гуанозинмонофосфат КМ кальмодулин
АТФ аденозинтрифосфат
ГТФ гуанозинтрифосфаг,
АЦ аденилатциклаза ГЦ гуанилатциклаза РОЕ фосфодиэстераза КМ кальмодулин Г1КА протеинкиназа А ПКС протеинкиназа С ИФ3 инозитолтрифосфат ДГ диацилглицерол ПД потенциал действия
Ут мембранный потенциал
VI порог генерации потенциала действия
Уб амплитуда потенциала действия
Ес критический уровень деполяризации
1б продолжительность потенциала действия.
I. ВВЕДЕНИЕ
Актуальность


Материалы исследования отражены в статьях, опубликованных в рецензируемых журналах, и в тезисах докладов. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа объемом 9 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, главы результатов исследования, общего их обсуждения, заключения, выводов и указателя цитируемой литературы. Список цитируемой литературы включает 4 источников, из них 2 иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована рисунком и содержит 3 таблицы. Поведение животных и человека развивается, обогащается содержанием, видоизменяется благодаря индивидуальному опыту и способности к обучению. Современные представления о клеточных механизмах обучения и памяти основываются на представлении о пластических свойствах нервных клеток и синаптической передачи Соколов Е. Н., Максимова , Балабан П. М., Гайнутдинов Х. Л., Штарк М. В.Г. Чепкова А. Н., Соколов Е. Н., Нсзлина Н. И., . Гипотеза о нейронной пластитпгости была предложена для того, чтобы примирить представление о детерминированности нервной системы с хорошо известным фактом изменчивости поведения, и она хорошо предсказывает способность нейронов и особенно их синапсов изменять свои функциональные свойства в результате повторной активации Кэндел Э. Воронин Л. Л., Котляр Б. И., . Пластичность основная и наиболее специфическая функциональная характеристика нервных клеток. Пластичность определяют как длительные модификации клеточной и синаптической функций, позволяющие объяснить простые видоизменения поведенческих реакций, способность к изменению реактивности под влиянием последовательных раздражений или при ассоциировании с другими факторами Кэндел Э. М. . Костюк П. Г., Котляр Б. Пластичность нервной системы определяется изменением эффективности синаптической передачи, с которой связаны постгстаническая длительная потенциация и гетеросинаптическое облегчение, элементарные формы обучения привыкание и сенситизация, и, наконец, ассоциативное обучение Соколов Е. Н., , , Воронин Л. Л, Гайнутдинов Х. Л., Штарк М. Б., Балабан П. М., Захаров И. С., i . Скребицкий В. Г., Чепкова А. Н., . При разработке клеточных и молекулярных подходов к анализу пластичности логично рассмотрение мембранных механизмов. Гайнутдинов X. I. и др. Привыкание и сенситизация у аплизии и у виноградной улитки принимают как кратковременную, так и долговременную формы. Тогда как отдельный повреждающий стимул хвоста у аплизии или головы улитки вызывает кратковременную сенситизацию, длящуюся минуты, повторение повреждающей стимуляции вызывает долговременную сенситизацию ДС, длящуюся дни и недели i V . Береговой и др. Впервые ДС описана для оборонительного рефлекса отдергивания жабер и сифона у i i Н. М. . Затем ДС была показана для рефлекса отдергивания хвоста у i Е. Т., , для оборонительного рефлекса закрытия пневмостома у ix i Береговой , Гайнугдинов X. I., , для рефлекса сокращения ноги и отдергивания омматофоров у виноградной улитки Никитин В. П. и др. Была найдена и долговременная форма привыкания Соколов Е. Н., ТерМаргарян А. Г., . У подопытных животных вырабатывали сенситизацию с помощью четырех электрических раздражений головы ежедневно в течение четырех дней. Через сутки и через неделю после такой тренировки у сенсигизированных животных втягивание сифона было существенно более продолжительным, чем у них до тренировки и у контрольных животных. Степень и длительность повышения рефлекторной реактивности можно увеличить, растянув тренировку на дней . Таким образом, сенситизация может быть продлена на несколько дней и даже недель, причем дробная тренировка более эффективна. Короткая повреждающая электрическая или механическая стимуляция кожи аплизии вызывала повышение оборонительных рефлексов аплизии. Эта поведенческая сенситизация выражалась как увеличение продолжительности рефлекса отдергивания сифона и как увеличение величины рефлекса отдергивания хвоста Е. Т., . Она носила местоспецифический характер и функционально была похожа на гиперальгезию, сходные изменения происходили и при травматических стимулах Е. Т., , .