Разработка физиологических моделей для исследования морфофункциональной асимметрии маутнеровских нейронов золотой рыбки

• Автор: Штанчаев, Рашид Шамильевич
• Шифр специальности: 03.00.13
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2008
• Место защиты: Пущино
• Количество страниц: 149 с. : ил.

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИИ МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ

1.2. ОСНОВНЫЕ СЕНСОРНЫЕ ВХОДЫ МАУТНЕРОВСКИХ

нейронов

1.2.1. ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АППАРАТ И СВЯЗЬ ЕГО С МАУТНЕРОВСКИМИ НЕЙРОНАМИ

1.2.2. ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР РЫБ. СТРОЕНИЕ И СВЯЗЬ ЕГО С НЕЙРОНАМИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

1.3. ИССЛЕДОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОДВИГАТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ ЖИВОТНЫХ

1.4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СВОЙСТВ МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ

1.5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОТОРНАЯ АСИММЕТРИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ. ВЛИЯНИЕ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ, СТРЕССА И ОБУЧЕНИЯ НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ
1.6. СТРУКТУРНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА ПОЗВОНОЧНЫХ И КОРРЕЛЯЦИЯ ЕЕ С МОТОРНОЙ АСИММЕТРИЕЙ. ВЛИЯНИЕ РАЗРУШЕНИЯ СЕНСОРНЫХ ОРГАНОВ НА МОРФОЛОГИЧЕСКУЮ АСИММЕТРИЮ
1.7. ВКЛАД ДЕНДРИТОВ В ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ
1.7.1. УЧАСТИЕ ДЕНДРИТОВ В ОБРАБОТКЕ СИНАПТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ
1.7.2. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ НЕЙРОНАЛЬНОГО ГОМЕОСТАЗА И СВЯЗЬ ЕГО СО СТРУКТУРОЙ ДЕНДРИТОВ
1.7.3. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ СТРЕССОРНЫХ ФАКТОРОВ, СТИМУЛЯЦИИ И ДЕАФФЕРЕНТАЦИИ НА СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ДЕНДРИТОВ
1.7.4. РОСТ И РАЗВИТИЕ ДЕНДРИТОВ. УЧАСТИЕ ВНУТРИДЕНДРИТНЫХ ОРГАНЕЛЛ В ПРОЦЕССАХ ДЕНДРИТНОГО РАЗВИТИЯ И ПЛАСТИЧНОСТИ
1.8. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ БОЛЕЗНИ АЛЬЦГЕЙМЕРА С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ СТРУКТУРНОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ НЕЙРОНОВ
2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.2. ТЕСТИРОВАНИЕ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ РЫБОК
2.3. ОЦЕНКА ВКЛАДОВ СТАТОАКУСТИЧЕСКОЙ И ЗРИТЕЛЬ ЮЙ АФФЕРЕНТАЦИИ В МОТОРНОЕ ПОВЕДЕНИЕ РЫБОК
2.3.1. ДЕАФФЕРЕНТАЦИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОГО ВХОДА НА i
2.3.2. ЗРИТЕЛЬНАЯ ДЕАФФЕРЕНТАЦИЯ
2.3.3. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ
2.3.4. ЗРИТЕЛЬНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ
2.4. ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МН
2.5. ИССЛЕДОВАНИЕ МОРФОЛОГИИ МН
2.5.1. МЕТОДИКА ФИКСАЩИ БЛОКОВ МОЗГА
2.5.2. МЕТОДИКА ТРЕХМЕРНОЙ РЕКОНСТРУКЦИИ МН
2.6. СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. ВЛИЯНИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ ДЕ АФФЕРЕНТАЦИИ НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ РЫБКИ И МОРФОЛОГИЮ МН
3.2. ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИМЕТРИИ МН ПОСЛЕ УНИЛАТЕРАЛЬНОЙ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СТИМУЛЯЦИИ
3.3. ВЛИЯНИЕ ЗРИТЕЛЬНОЙ ДЕ АФФЕРЕНТАЦИИ НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ РЫБКИ И СТРУКТУРНУЮ АСИММЕТРИЮ МН
3.4. ВЛИЯНИЕ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ НА МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ ЗОЛОТЫХ РЫБОК
3.4.1. ВЫБОР ПАРАМЕТРОВ ЗРИТЕЛЬНЫХ ОРИЕНТИРОВ
3.4.2. ВЛИЯНИЕ СКОРОСТИ И НАПРАВЛЕНИЯ ВРАЩЕНИЯ ОПТОМОТОРНОГО БАРАБАНА НА ПОВЕДЕНИЕ РЫБКИ
3.4.3. ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ
СТИМУЛЯЦИИ А МОТОРНУЮ АСИММЕТРИЮ РЫ БОК
3.4.4. ИЗУЧЕНИЕ ДИНАМИКИ МОТОРНОЙ АСИММЕТРИИ ЗОЛОТЫХ РЫБОК ПОСЛЕ ДЛИТЕЛЬНОЙ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ
3.4.5. ВЛИЯНИЕ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ НА РЫБОК С
ЭНУКЛЕИРОВАННЫМ ГЛАЗОМ
3.4.6. ВЛИЯНИЕ КОНТРАЛАТЕРАЛЬНОЙ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ НА ИНТАКТНЫХ ИММОБИЛИЗОВАННЫХ РЫБОК Ю
3.5. ИССЛЕДОВАНИЕ РЕКОНСТРУИРОВАННЫХ МН ДО И ПОСЛЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ КОНТРАЛАТЕРАЛЬНОЙ ОПТОКИНЕТИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ
3.6. ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
МАУТНЕРОВСКИХ НЕЙРОНОВ
4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
5. ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


К МН приходят пути от других частей головного и спинного мозга, и особенно от вентрального слухового ядра. Аксоны МН частично идут к передним моторным центрам, где импульсы маутнеровских клеток модулируют движение челюсти, глазных яблок и жаберной крышки. Основная же часть этих аксонных ветвлений спускается по спинному мозгу и активирует мотонейроны, преимущественно на той стороне, на которой находится аксон. Скорость проведения по аксону составляет от до 0 мсек при С, а поведенческий эффект состоит в сильной флексии брюшка, движении плавников и ударе хвостом, что приводит к быстрому броску животного в сторону. Важно, чтобы нисходящие импульсы не приходили к мотонейронам одновременно с обеих сторон, гак как в противном случае мышечные эффекты нивелируются, и удар хвостом не осуществится. Контроль частично осуществляется посредством перечисленных выше тонких коллатеральных тормозных механизмов. Кроме того, реципрокное перекрестное торможение на уровне спинальных мотонейронов делает возможным разрешение в пределах 0. МН, следующие с меньшим интервалом, не оказывают возбуждающего действия. Ответив на импульс одной маутнеровской клетки, мотонейрон не может ответить на импульс второй маутнеровской клетки в течение примерно мс i, . Выход направлен отчасти к голове, но преимущественно к спинальным мотонейронам, где благодаря сильной тормозной системе возможна дискриминация активации от обоих МН с точностью до 0. Значение МН для поведения состоит в осуществлении быстрых реакций тревоги и избегания , i , . Доказано их вовлечение в мгновенную реакцию испуга x комплекс поведенческих реакций животных на быстрый неожиданный стимул. В этот ответ вовлечено сокращение контралатеральной мускулатуры тела, так, что голова и хвост повернуты в одну сторону Сстарт. МН участвуют в самой ранней стадии Сстарта стадия 1, определяя направление избегания, то есть, в какую сторону животное поплывет , . Таким образом, каждый МН, являясь ретикулоспинальным, действует, как интегративный сенсорный центр, то есть является собственно командным нейроном, управляющим специфическим поведением животных Мошков, i , , . Главная функция МН инициация быстрого унилатерального изгиба хвостового плавника лежит в основе целого ряда жизненно важных моторных реакций. Они участвуют в осуществлении не только реакции испуга, но также пищедобывательного рефлекса, выклева малька из икринки, ориентировочной реакции. Сахаров, Мошков, Михайлова, . Это значительно расширяет наши представления о функциональном значении МН и позволяет использовать их как отличную модель для выяснения нейрональных основ различных форм поведения, а также для изучения взаимосвязи структуры и функции нейронов и нейронных систем. Основные сенсорные входы маутнеровских нейронов. Уже на ранних стадиях личиночного развития МН получают многочисленные до 0 афферентные синаптические окончания из разных отделов головного мозга, что позволяет получать информацию практически от всех сенсорных систем. Главными афферентными сенсорными входами МН являются вестибулярный аппарат, боковая линия и зрительный анализатор. Зрительный и статоакустический входы на МН сегрегированы в вентральном и латеральном дендритах, соответственно. Более того, разные компоненты статоакустического входа слуховой и вестибулярный отолиты, боковая линия локализованы на разных участках латерального дендрита Кот, . Несомненно, что на состояние нейронов влияет афферентация, поэтому для понимания механизмов влияния на МН изменения двух основных афферентных входов вестибулярного и зрительного необходимо кратко ознакомиться со строением соответствующих сенсорных систем. Вестибулярный аппарат и связь его с маутнеровскими нейронами. Внутреннее ухо собственно, орган слуха и равновесия у рыб представляет собой систему полостей, заполненных жидкостью и заключенных в хрящевую капсулу, наружные стенки которой окостеневают. Вестибулярный лабиринт, или внутреннее ухо, образован лежащими во взаимноперпендикулярных плоскостях тремя хорошо развитыми полукружными каналами, отходящими от эллиптического мешочка i.