Участие ∆9-ацил-липидной десатуразы в формировании устойчивости к гипотермии растений табака, трансформированных геном desC из Synechococcus vulcanus

• Автор: Кипайкина, Наталья Владимировна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 157 с. : ил.

Введение
Температура является одним из наиболее значимых лимитирующих факторов среды, определяющих географическое распространение и продуктивность растений. По реакции на температуру выделяют следующие группы растений
1 Морозоустойчивые виды, способные выживать после действия отрицательной температуры с образованием межклеточного и внеорганного льда древесные, кустарники, озимые культуры и др
2 Холодоустойчивые растения, способные развивать резистентность к пониженным положительным температурам, но погибают от образования льда в тканях картофель, горох и др
3 Теплолюбивые виды, которые повреждаются при снижении температуры ниже 8С огурец, рис, табак и др
Будучи пойкилотермными организмами, растения зависят от температуры окружающей среды и в большинстве случаев не способны избегать действия экстремальных температур. Важность проблемы холодоустойчивости растений обусловлена еще и тем, что на территории суши растения испытывают губительное действие низких температур. Тепловой режим среды обитания оказывает существенное влияние на интенсивность и направленность физиологических и биохимических процессов, рост и продуктивность растений Туманов, vi, Дроздов и др., Трунова,
. Поскольку у растений отсутствуют механизмы регуляции температуры, они вынуждены постоянно адаптироваться к колебаниям температуры внешней среды. В последнее время глобальное изменение климата на планете сопровождается усиливающейся нестабильностью, выражающейся, в том числе, и в резких перепадах температуры. В связи с этим возрастает

актуальность

Одним из характерных проявлений действия пониженных температур на теплолюбивые растения является замедление роста, сильнее выраженное у чувствительных видов и сортов по сравнению с устойчивыми. Нарушения роста прослеживаются по различным параметрам уменьшается сырая масса и накопление сухого вещества, снижается высота охлажденных растений, тормозится рост листьев и корня , , что является результатом изменений гормонального состава. Зауралов, Жидкин, . Однако при охлаждении содержание свободных форм фитогормонов может не только уменьшаться, но и увеличиваться за счет освобождения их из связанных форм, что может явиться своего рода защитной реакцией на повреждающее действие пониженных температур. Особое внимание исследователей холодового повреждения растений привлекает абсцизовая кислота АБК. Перенос теплолюбивых растений в условия пониженной температуры увеличивал ее содержание. При этом, отмечено возрастание как свободной, так и связанной форм АБК, что свидетельствует о синтезе гормона v Vii . Чувствительность к холодовому повреждению изменяется с возрастом растения и прохождением фаз развития. По некоторым данным, более высокая холодоустойчивость присуща молодым растениям Сичкарь, однако чаще приводятся противоположные результаты. Показано, что растения огурца, риса, зернобобовых культур наименее устойчивы к охлаждению на ранних этапах развития Зауралов, Лукаткин, . Однако продуктивность падает сильнее, если охлаждение происходит в более поздний период Лаханов, Балачкова, . Чувствительность к холоду органов и тканей растений неодинакова. У некоторых из них при холодовом выдерживании, в первую очередь, повреждаются листья огурец, фасоль, у других кукуруза, гречиха стебель, у сои наиболее чувствительны черешки листьев, а у томата цветки, у арахиса страдает корневая система Иванов, Генкель, Кушниренко, . Молодые листья обычно менее чувствительны к низкотемпературному воздействию, чем старые i, ii, . По чувствительности к действию пониженных температур отдельные виды и сорта теплолюбивых растений значительно различаются между собой. Иванов, . Однако существуют и сортовые различия по температурной чувствительности в пределах одной культуры i, . Физиологические изменения при действии пониженных температур. Выдерживание теплолюбивых растений в условиях пониженных температур приводит к нарушениям всех физиологических процессов водного режима, минерального питания, фотосинтеза, дыхания, обмена веществ в целом Жолкевич, Генкель, Кушниренко, Коровин, vi, , Дроздов и др. Коровин, . Водный режим. Охлаждение теплолюбивых растений влияет на все составляющие водного режима, что приводит к потере воды и сильному завяданию i, i, Vii . Недостаточное снабжение водой листьев теплолюбивых растений, подвергнутых холодовому стрессу, приводит к быстрому падению водного и осмотического потенциалов листьев во время первых нескольких часов охлаждения , . При этом в клетках уменьшается тургорное давление и изменяется соотношение свободной и связанной воды Коровин, . Нарушения водного режима при действии холода связаны с изменениями проницаемости мембран, в первую очередь, плазмалеммы, что приводит к выходу воды в межклеточное пространство, откуда она легко испаряется i, i, . Минеральное питание. Пониженные температуры оказывают влияние на минеральное питание растений затрудняется поглощение ионов, их передвижение из корней в надземные органы, нарушается распределение минеральных элементов между органами при общем снижении содержания питательных элементов в растении Коровин, . При охлаждении подавляется поглощение азота, особенно в нитратной форме Алехина, Третьяков и др. Алехина, Клюйкова, снижается активность нитратредуктазы Кондратьев и др. При гипотермии затрудняется поглощение фосфора корнями и последующее его передвижение в надземную часть i . В охлажденных растениях снижается доля органических форм фосфора и повышается содержание неорганического, что является следствием нарушения фосфорилирования и усиленного распада органических фосфорсодержащих соединений.