Биосинтез терепеноидов в культуре клеток ментолсинтезирующих мят

• Автор: Родов, Виктор Семенович
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 1984
• Место защиты: Симферополь
• Количество страниц: 194 c. : ил

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОСОБЕННОСТИ БИОСИНТЕЗА КОМПОНЕНТОВ ЭФИРНОГО МАСЛА

В КУЛЬТУРЕ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ Обзор литературы

1.1. Эфирные масла и особенности их биосинтеза у мяты .

1.2. Основные черты метаболизма растительных клеток в культуре.

1.3. Эфирные масла в культурах тканей и клеток растений. Культура тканей мяты

1.4. Факторы, влияющие на маслообразовательный процесс в условиях i vi .

1.5. Трансформация терпенов и их предшественников

в культурах клеток растений

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ИССЛЕДОВАНИЕ НАКОПЛЕНИЯ ТЕРПЕНОВДОВ В КУЛЬТУРЕ
ТКАНЕЙ И КЛЕТОК РАЗЛИЧНЫХ ВВДОВ МЯТЫ
3.1. Инициация суспензионных культур
3.1.1. Получение суспензионной культуры..ii
3.1.2. Получение суспензионной культуры 1Л. i
3.1.3. Влияние регуляторов роста на инициацию суспензионных культур .
3.2. Динамика клеточной популяции суспензионной культуры мяты
3.3. Накопление эфирного масла в каллусных тканях мяты
3.4. Накопление эфирного масла в суспензионной культуре мяты
Глава 4. БИОТРАНСФОРМАЦИЯ МОНОТЕРПЕНОВ В КУЛЬТУРЕ КЛЕТОК
МЯТЫ. НО
4.1. Общие закономерности процесса . II
4.2. Результаты биотрансформации ментона .
4.3. Результаты биотрансформации иэоментона, пиперитона и пулегона.
Глава 5. СТЕКТУШОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БИОСИНТЕЗА ТЕРПЕНОВДОВ В КУЛЬТУРЕ КЛЕТОК МЯТЫ Обсузадение результатов .
5.1. Биосинтез эфирного масла i vi и i viv сходство и различия.
5.2. Генетический контроль биогенеза терпеноидов
в культуре клеток мяты .
ВЫВОДЫ
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
ЛИТЕРАТУРА


Превращение пулегона в ментон и изоментон убедительно показано в экспериментах с бесклеточными экстрактами из листьев мяты 0 и согласуется со стереохимической структурой названных соединений 7. Вопрос о месте пиперитона в биогенетической схеме является более дискуссионным. Так, одни авторы связывают этот компонент только с образованием ментона 7, другие только изоментона 6, третьи допускают обе указанные реакции 5, Такое противоречие связано с отсутствием у исследователей единого мнения относительно стереохимической конфигурации молекул пиперитона, входящего в состав эфирного масла мяты. Судя по литературным данным, приведенным в обстоятельной работе Лоренса 7, а также по некоторым другим результатам 8, в растениях может встречаться как 4Е пиперитон, так и его 4 Бензомер. Первый из названных изомеров стереохимически соответствует 1Е 4Е изоментону, тогда как второй 1Е 4Б ментону и может являться его предшественником. Получены и некоторые экспериментальные данные в пользу такой возможности 0, однако они нуждаются в подтверждении. Если биосинтез ментона действительно может осуществляться различными путями в частности, через пулегон и пиперитон, то представляет интерес вопрос о соотношении этих путей в растениях и условиях их реализации. А, либо пиперитона при наличии рецессивного генотипа аа 1. Однако более поздние генетические схемы, разработанные Хендриксом 5 и Лоренсом 7 и основанные в большей степени на реакционной, а не субстратной специфичности ферментов и кодирующих их генов, не только допускают, но и предполагают сосуществование пулегонного и пиперитонного путей биосинтеза в одном организме. Соотношение этих путей, очевидно, определяется как генетическими механизмами 7, так и условиями существования растений. В связи с этим представляют большой интерес результаты Холтцела цитир. Окончательно не выяснено пока место изоментона в путях биосинтеза ментола. Некоторые авторы вообще не учитывают этого компонента в своих схемах 6, 4, другие считают его боковым ответвлением биогенетической цепи, дающим начало изомерам ментола изоментолу и чнеоизоментолу, но не участвующим в образовании ментола 6, 7. Альтернативная точка зрения была выдвинута Хефенделем с соавторами, сделавшими на основе экспериментов с мечеными соединениями предположение о том, что в растениях мяты происходит ферментативная изомеризация изоментона в ментон и этот компонент, таким образом, может вносить определенный вклад в биосинтез ментола 2. Эти же авторы предположили, что ментон и изоментон образуются из различных предшественников. Однако изза отсутствия достаточно убедительных доказательств изложенная гипотеза пока не получила широкого распространения. Для понимания механизмов образования ментола представляет значительный интерес установленное Крото с сотрудниками явление компартментации отдельных реакций биосинтеза монотерпенов у мяты. По данным указанных авторов, восстановление ментона может происходить как в эпидермальных тканях листа видимо, в клетках железистых образований, так и в мезофилле причем в первом случае продуктом реакции является ментол, тогда как во втором его стереоизомер неоментол 8,2. Экзогенный ментон превращается в тканях мяты в неоментол, очевидно,вследствие большей доступности соответствующего компартмента для введенных извне соединений 7. В дальнейшем ментол частично ацетилируется и остается локализованным в том же компартменте листа, входя в состав эфирного масла. Возможно, такая последовательность событий, связанных с образованием одного из конечных продуктов биосинтеза неоментола указывает на его особую роль в системе целого растения, отличную от функций других компонентов мятного масла. Не исключено, что именно образование неоментил Б глюкозида является конечной целью всей биогенетической цепи синтеза монотерпенов у мяты, а его отток представляет собой приводной ремень, активизирующий механизм непрерывного образования эфирного масла. Однако это предположение, пока чисто спекулятивное, подлежит экспериментальной проверке.