Влияние внешних факторов на фотосинтетический перенос электронов в интактных листьях высших растений

• Автор: Егорова, Елена Александровна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2002
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 198 с. : ил

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Молекулярная организация фотосинтетичсского аппарата.

1.2. Альтернативные пути электронного транспорта

1.3. Регуляция фотосинтстической активности в зависимости от световых условий протекания фотосинтеза и произрастания растений.

1.4. Флуоресценция хлорофилла как метод исследования фотосинтетической активности

1.5. Влияние повышенных температур на фотосинтетические реакции

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования
ГЛАВА 3. ПУТИ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНА ОТ ПЕРВИЧНОГО АКЦЕПТОРА ФОТОСИСТЕМЫ 2 ИНТАКТНЫХ ЛИСТЬЕВ И ИХ СВЯЗЬ СО СТЕПЕНЬЮ ВОССТАНОВЛЕННОСТИ ПУЛА ПЛАСТОХИНОНОВ
3.1. Кинетика реокисления восстановленного первичного акцептора фотосистемы 2, зарегистрированная с помощью темповой релаксации переменной флуоресценции хлорофилла.
3.2. Влияние дальнего красного света и метил виол огеиа на кинетику реокисления первичного акцептора фотосистемы
3.3. Изменение кинетической кривой темповой релаксации переменной флуоресценции но мере заполнения восстановительными эквивалентами пула пластохинонов
3.4. Природа процессов, обуславливающих появление сложной кинегической кривой релаксации переменной флуоресценции хлорофилла
ГЛАВА 4. КРАТКОВРЕМЕННАЯ СВЕТОВАЯ МОДУЛЯЦИЯ ПУТЕЙ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНА В ИНТАКТПЫХ ЛИСТЬЯХ
4.1. Темновая релаксация переменной флуоресценции хлорофилла у листьев растений, предварительно адаптированных к свету разной интенсивности.
4.2. Нарастание переменной флуоресценции хлорофилла при освещении мощным светом листьев, адаптированных к свету.
4.3. Изменение кинетики релаксации переменной флуоресценции хлорофилла по мере адаптации свстоактивированных листьев к темноте.
4.4. Природа процессов, вызывающих изменения электронного транспорта в хлоропластах интактных листьев при обратимой световой модуляции фотосинтетической активности
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ СВЕТА РАЗНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА И ИНТЕНСИВНОСТИ НА ПУТИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНА В ИНТАКТНЫХ ЛИСТЬЯХ.
5.1. Фотохимические свойства фотосистемы 2 в листьях проростков ячменя, выращенных при разных интенсивностях синего или красного света
5.2. Кинетика реокисления восстановленного первичного акцептора фотосистемы 2 у листьев проростков ячменя, выращенных на синем или красном свету разной интенсивности.
5.3. Влияние интенсивности и спектрального состава света при выращивании растений на взаимосвязь световой и темповой стадий фотосинтеза
5.4. Природа процессов, обуславливающих изменения фотосинтетических свойств листьев в зависимости от спектрального состава и интенсивности света при выращивании проростков ячменя
ГЛАВА 6. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНА В ЛИСТЬЯХ ДИКОРАСТУЩИХ ТЕНЕВЫНОСЛИВЫХ И СВЕТОЛЮБИВЫХ РАСТЕНИЙ.
6.1. Световые зависимости стационарных величин нефотохимического и фотохимического тушения флуоресценции хлорофилла в листьях дикорастущих теневыносливых и светолюбивых растений
6.2. Темповая релаксация переменной флуоресценции и ее зависимость от интенсивности предварительного освещения у листьев теневыносливых и светолюбивых видов дикорастущих растений
6.3. Кинетика нарастания переменной флуоресценции хлорофилла на мощном свету у листьев теневыносливых и светолюбивых видов растений
6.4. Специфические различия в фотосинтетнческих процессах между теневыносливыми и светолюбивыми видами растений.
ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННЫХ ТЕМПЕРАТУР НА ФОТОСИНТЕТИЧНСКИЙ ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНА В ИНТАКТНЫХ ЛИСТЬЯХ
7.1. Влияние повышенных температур на переменную флуоресценцию хлорофилла у листьев ячменя и кукурузы
7.2. Влияние дальнего красного света и метилвиологена на свойства переменной флуоресценции у листьев, подвергнутых тепловой обработке.
7.3. Природа процессов, вызывающих термоиндуцированные изменения переменной флуоресценции в листьях
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
ВЫВОДЫ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


В состав периферической антенны входят как хлорофилл с, так и хлорофилл Ь, а в состав внутренней антенны и корового комплекса только хлорофилл а. Помимо хлорофиллсодержащих комплексов, в состав корового комплекса входит также цитохром . После первичного разделения зарядов между Р0 и феофитином происходит их стабилизация посредством переноса электрона от восстановленного феофитина к первичному акцептору ФС2, названному . Первичный акцептор представляет собой прочно связанную с белком молекулу пластохинона. В норме функционирует как одноэлектронный переносчик, т. В условиях, когда отток электрона от ФС2 заторможен, возможно наблюдать двухкратное восстановление восстановленным феофитином. Двухкратно восстановленный протонируегся и диссоциирует от реакционного центра V . Последний процесс является начальной стадией деградации комплекса ФС2 при фотоингибировании. Окисленный Р0 Р0 восстанавливается за несколько десятков наносекунд вторичным донором электрона, остатком тирозина 1 Туг белка 1, получившим название . Восстановление окисленного приводит, в свою очередь, к появлению окисленного эквивалента или дырки в комплексе разложения воды. Основным компонентом этою комплекса является марганцевый кластер, связанный с коровы. ФС2. Важнейшим свойством марганцевого кластера является способность накапливать 4 окислительных эквивалента, обеспечивая окисление двух молекул воды с выделением молекулярного кислорода. Кинетически этот процесс изображается схемой последовательного перехода между т. После каждого акта фотоиндуцированного разделения зарядов в реакционном центре ФС2 и последующего восстановления Р0 остатком Ту происходит накопление одного окислительного эквивалента в комплексе разложения воды и, соответственно, номер 8состояния увеличивается на единицу. Состояния марганцевого кластера и Яз являются метастабильными и спонтанно переходят в состояние за времена порядка 7 сек Иезег . В обеспечении высокой эффективности разложения воды принимают участие три т. ФС2 с молекулярными массами , и кД. Удаление полипептида кД приводит к дестабилизации марганцевого кластера при низких концентрациях хлорида. Однако, даже при высоких концентрациях ионов СГ скорость перехода водоразлагающего комплекса из состояния через нестабильное состояние в состояние 8о с выделением кислорода уменьшалась в отсутствие полипептида кД М1уао е1 а1 . Удаление полипептидов и кД резко повышает концентрации ионов СГ и Са2 требуемые для обеспечения высоких скоростей выделения кислорода. При этом полипептид кД отвечает за чувствительность этой функции к кальцию 4i апс Мигаш , тогда как присутствие белка кД понижает эффективную концентрацию ионов хлора М1уао апс Мигаа . По аналогии с ФС2, ФС1 можно обозначить как светозависимую пластоцианинНАДФоксидоредуктазу, поскольку, принимая электрон от пластоцианина, вторичного донора, ФС1 сенсибилизирует в конечном счете восстановление НАДФ. Пигментбелковый комплекс ФС1 включает комплекс реакционного центра, с которым ассоциирован ряд дополнительных полипептидов, выполняющих различные функции. Комплекс реакционного центра ФС1 представляет собой гетсродимер трансмембранных полипептидов и , молекулярный вес которых составляет кД ii . Эти полипептиды содержат около 0 молекул хлорофилла а внутренней антенны ФС1, первичный донор электрона Р0, промежуточный и первичный акцепторы электрона Ао и А, а также прочно связанный железосерный кластер x, принадлежащий к классу центров. Небольшой полипептид с молекулярной массой около 9 кД, примыкающий к гетеродимеру со стромальной стороны мембраны, содержит два прочно связанных центра, обозначаемых как и . Полипептид отвечает за связь комплекса ФС1 с иластоцианином i . Полипептид содержит участок связывания растворимого ферредоксина i i и необходим также для прочной ассоциации полипептида с комплексом ФС1 i . В отличие от прочно связанных железосерных центров, расгворимый ферредоксин содержит кластер. В функциональном плане редоксреакции, опосредуемые растворимым феррсдоксином i viv очень важны.