Изучение роли ауксина и ионов кальция в регуляции полярного роста и морфогенеза растений

• Автор: Калинина, Анна Юрьевна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2000
• Место защиты: Санкт-Петербург
• Количество страниц: 143 с. : ил.

Относительно апикальнобазальной оси последовательно расположены меристема побега, семядоли, гипокотиль, первичный корень и меристема корня. Существует также и радиальная ось зародыша, перпендикулярная апикальнобазальной оси, и представляющая собой концентрические круги слоев тканей эпидермис, покровные ткани кора и эндодерма и ткани центрального цилиндра перицикл, ксилема и флоэма , . Морфологическое проявление осей симметрии заметно уже при первом делении зиготы. После асимметричного деления зиготы образуются дочерние клетки разного размера и разной судьбы, таким образом, устанавливается апикальнобазальная разметка развития растительного организма. В процессе деления зиготы у кукурузы была зарегистрирована активность гена 2, кодирующего протеинкиназу из класса киназ циклинзависимые киназы, которые контролируют переход клетки из фазы к митозу и экспрессию генов циклинов белков, контролирующих этапы клеточного цикла. Хотя у животных на стадии зиготы присутствуют только мРНК этих генов из материнских тканей, и синтез v обнаруживается на более поздних стадиях развития проэмбрио. Это указывает на пластичность морфогенеза и большую длительность стадий развития растений, а также на повышенную способность растения адаптироваться к внешним условиям е. Многие мутации, изменяя характер клеточного деления, могут не влиять на формирование апикальнобазальной оси зародыша. Например, мутация арабидопсиса по гену нарушает регулярность клеточных делений и не затрагивает строения проростка. Поэтому дальнейшая судьба клеток зависит от их позиций относительно других клеток зародыша и не закреплена за каждой клеткой отдельно , . Нарушение осевой симметрии было обнаружено у мутанта арабидопсиса ii. Начиная со стадии 4клеточного зародыша, показаны нарушение ориентации плоскостей деления клеток и отсутствие периклинальных делений, что в итоге приводило к формированию неорганизованной массы, составляющей 0 клеток. То есть мутация i, вероятно, нарушает не только аксиальную, но также и радиальную симметрию зародыша. У растений ориентация плоскости деления коррелирует с изменением цитоскелета и положением препрофазного кольца микротрубочек. Мутация арабидопсиса характеризуется нарушениями в формировании этой структуры и приводит к изменению растяжения клеток е. Изменение плоскости деления клеток может быть связано с нарушениями более поздних стадий цитокинеза. Мутация арабидопсиса затрагивает синтез новой клеточной стенки или фрагмопласта i е. На более поздних стадиях развития зародыша нарушения клеточных делений могут быть обнаружены в отдельных частях проростков и не затрагивать структуру всего тела зародыша. Например, у мутантов арабидопсиса по гену МР нарушается деление клеток центрального и базального участков зародыша, приводящее к отсутствию гипокотиля, корня и меристемы корня е. Известно, что ген МР кодирует 5 белок транскрипционный фактор из супсрсемсйства xI, синтезирующийся в ответ на обработку тканей ауксином и имеющий ДНКсвязывающий домен , , . Мутант арабидопсиса по гену имеет нарушения в строений центральной области зародыша гипокотиль отсутствует, а семядоли вплотную связаны с корнем зародыша е. У мутантов арабидопсиса по гену в проростках отсутствует меристема побега и
семядоли. Этот факт указывает на то, что семядоли, повидимому, формируются из апикальной области зародыша. Таким образом, области зародыша, из клеток которых формируются отдельные
органы, закладываются достаточно рано в эмбриогенезе и представляют собой отдельные компартменты, на основе которых формируется апикальнобазальная ось зародыша в результате взаимодействия клеток разных компартментов. Апикальный и базальный участки возникают в результате первого неравного деления зиготы на две клетки апикальную и базальную. В. свою очередь, зигота, прежде чем перейти к делению, вытягивается более чем в 3 раза вдоль будущей оси, которая формируется перпендикулярно расположению микротрубочек в клетке. Такая реорганизация зиготы может быть отражением ее поляризации относительно внешнего или внутреннего сигнала.