Спорофитная регуляция развития мужского гаметофита петунии : Petunia hybrida L.

• Автор: Добровольская, Алла Андреевна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 168 с.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАЗВИТИЕ ПЫЛЬНИКА И МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Стенка пыльника

1.1.1. Этапы развития тапетума.

1.1.2. Роль и функции тапетума

1.1.3. Межтканевые взаимодействия в пыльнике

1.2. Микроспорогенез.

1.3. Развитие мужского гаметофита .

1.3.1. Формирование вторичной оболочки мужского гаметофита

1.3.2. Вакуолизация микроспор.

1.3.3. Митоз микроспор

1.4. Созревание мужского гаметофита.
1.4.1. Вегетативная и генеративная клетки.
1.4.2. Накопление резервных веществ.
1.4.3. Завершение формирования оболочки.
1.4.4. Синтез белков
1.4.5. Дегидратация.,. .
1.5. Экспрессия генов в системе пыльник мужской гаметофит
1.5.1. Экспрессия генов в развивающемся пыльнике.
1.5.2. Экспрессия генов в процессе микроспорогенеза и развития мужского гаметофита
1.6. Генетически детеминированные барьеры самооплодотворения
1.6.1. Самонесовместимость
1.6.2. Мужская стерильность.
1.6.1.1. Проявление генетических факторов ЦМС.
1.6.1.2. Нарушения митохондриальных функций.
1.6.1.3. Генывосстановители фертильности.
1.7. Регуляторные механизмы в системе пыльник мужской
гамстофит гипотезы
Цель и задачи исследования.,.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1. Объект исследования
2.2. Вегетативное размножение клонов петунии
2.3. Идентификация стадий развития микроспоры и пыльцевого
2.4. Цитологический анализ
2.5. Цитоэмбриологические исследования
2.6. Гистохимическое определение активности инвертазы.
2.7. Определение глюкозы, фруктозы и сахарозы.
2.8. Культивирование пыльцевых трубок петунии i vi
2.9. Определение выделения этилена
2 Определение содержания АЦК
2 Обработка этиленом побегов петунии .
ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РАЗВИВАЮЩИХСЯ ПЫЛЬНИКОВ И МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ТРЕХ КЛОНОВ ПЕТУНИИ I I
3.1. Характеристика стадий развития мужского гаметофита.
3.2. Морфогенез пыльника и развитие мужского гаметофита у трех
клонов петунии.
3.2.1. Фертильные самосовместимый и самонесовместимый клоны
3.2.2. Стерильный клон.
ГЛАВА 4. ФИЗИОЛОГОБИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СПОРОФИТНОЙ РЕГУЛЯЦИИ РАЗВИТИЯ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ПЕТУНИИ ТРЕХ КЛОНОВ.
4.1. Изменение массы пыльника в процессе развития мужского гаметофита.
4.2. Выделение углекислого газа развивающимися пыльниками
4.3. Углеводный метаболизм пыльников в процессе формирования фертильного и стерильного мужского гаметофита
4.3.1. Динамика сахарозы, фруктозы и глюкозы
4.3.2. Локализация активности инвертазы.
4.4. Участие этилена в спорофитной регуляции развития и прорастания мужского гаметофита.
4.4.1. Динамика содержания АЦК и выделения этилена в развивающихся пыльниках при формировании фертильного мужского гаметофита и мужской стерильности.
4.4.2. Влияние экзогенного этилена на жизнеспособность мужского гаметофита.
4.4.3. Роль АЦК и этилена в процессах созревания и прорастания пыльцевых зерен
4.4.3.1. Динамика содержания АЦК и выделения этилена в пыльниках при созревании и высвобождении пыльцевых зерен
4.4.3.2. Выделение этилена и дыхание прорастающей i vi пыльцы петунии
4.4.3.3. Влияние экзогенного этилена на прорастание и рост пыльцевых трубок в культуре i vi
ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
ВЫВОДЫ.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Затем эти клетки увеличиваются в объеме, цитоплазма становится более плотной за счет увеличения содержания рибосом и формирования проорбикулярных тел. На стадии тетрад, ранее неактивные диктиосомы начинают продуцировать большое количество везикул, которые затем высвобождаются в пространство между плазмалеммой и оболочкой тапеталыюй клетки. Затем эта оболочка претерпевает аутолиз, и одновременно растворяется каллозная оболочка тетрад. Формирование орбикул начинается с образования проорбикул при участии ЭР. На стадии микроспор в тапетуме начинают появляться первые признаки деградации, причем первыми дегенерируют те клетки, которые непосредственно контактируют со спорогенными клетками и их производными. Деструктивные процессы в тапетуме прямо связаны с отложением спорополленина . Запасные вещества, накапливающиеся в тапетуме крахмал или липиды в сопровождении каротиноидов метаболизируются в ходе деструкции ткани, а продукты их гидролиза секретируются тапстумом в гнездо пыльника, обеспечивая развитие пыльцевых зерен Резникова, . Цитоплазма тапстальных клеток становится менее плотной, в их верхней части снова появляются вакуоли. На стадии вакуолизированной микроспоры радиальные стенки клеток тапетума теряют очертания, протопласты отходят от среднего слоя, ядра уменьшаются в объеме. К началу митоза микроспор тапегум полностью разрушается. Идея о важной роли спорофита в формировании мужского гаметофита имеет давнюю историю Бхандари, . В опытах по культивированию i vi изолированных микроспор было установлено, что развитие микроспор и пыльцевых зерен требует последовательного снабжения их низкомолекулярными питательными веществами и предшественниками метаболизма i . В новейших исследованиях речь идет главным образом о взаимодействии мужского гаметофита с тканыо спорофита, непосредственно контактирующей с микроспорами и пыльцевыми зернами, а именно о тапетуме , . Аномалии в строении тапетальной клеточной стенки, проявляющиеся в увеличении или уменьшении ее проницаемости, с неизбежностью приводят к формированию стерильной пыльцы i, ,. Клетки тапетума участвуют в формировании поверхности пыльцевого зерна, определяющей его способность к прорастанию на рыльце. В пыльниках с тапетумом секреторного типа, мужской гаметофит развивается в локуле, окруженной тапетумом, который характеризуется клеточной структурой и пристенным положением на всем протяжении существования Камелина, . У лилии по содержимому локул развивающихся пыльников выделены две фазы активности тапетума . В период от премейотической стадии и до стадии вакуолйюванных микроспор содержимое локулы состоит из нейтральных полисахаридов, пектинов и белков, а также аминокислот , , РНК , и предшественников спорополленина i , . Это продукты активности тапетума в период от премейотической стадии материнских клеток микроспор до стадии молодой микроспоры. Содержание пектинов, как в стенке пыльников, так и в локулах возрастало в процессе мейоза, достигая максимума на стадии молодых микроспор i . От первого митоза и до созревания пыльцы локулы пыльников содержат преимущественно полленкитт, который был синтезирован в тапетуме в период между стадиями молодой и вакуолйрованной микроспоры. ТА, обуславливала полную дегенерацию пыльцевых зерен табака. Микроспоры табака, изолированные на ранней стадии развития, не были способны i vi сформировать фертильную пыльцу. Пыльцу формировали лишь некоторые из клеток, достигших к моменту изоляции стадии зрелой микроспоры и успевшие при непосредственном участии тапетума в основном завершить образование экзины и частично сформировать интину . Эти фертильные пыльцевые зерна отличались от созревших i viv пыльцевых зерен более толстой интиной, большим числом преждевременно сформировавшихся амилопластов и отсутствием полленкита и трифины Vi . Пыльцевые зерна, созревшие i viv и i vi, существенно различались между собой по составу белков, однако паттерны экспрессии специфичных для пыльцы генов были идентичны . Кроме того, созревшая i vi пыльца, будучи способной прорастать i vi, .