Локализация расщепляющих сахарозу ферментов в апексе корня

• Автор: Фещенко, Нина Фёдоровна
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 168 с. : ил.

Секстон и Сатклифф x i, показали высокую активность глицерофосфатазы в чехлике, наружных слоях коры и дифференцирующихся элементов флоэмы и ксилемы в кончиках корней гороха, хотя считается, что эти данные говорят не о специфике отдельных тканей в отношении активности этого фермента, а скорее о динамике его активности в процессе дифференцировки клеток всех тканей корня. В меристеме корней конских бобов, клещевины, люпина и лука при выявлении кислой фосфатазы показано, что кора более интенсивно окрашивалась, чем центральный цилиндр, причем кенлемные и флоэмные полюса окрашивались довольно интенсивно, а в кончиках корней кукурузы наиболее интенсивно окрашивались клетки ризодсрмы и гиподермы , . Активность эстеразы в меристеме корней гороха и бобов высока в ризодерме и центральном цилиндре и низка в коре , . АБЭэстерала неактивна в клетках покоящеюся центра и активна в клетках стели непосредственно над покоящимся центром. Таким образом, активность этого фермента связана с началом формирования сосудов в стели и может служить биохимическим маркером степени дифференцировки клеток стслляриой паренхимы , . В последнее время появляются новые методы, позволяющие определить не только степень дифференцированности клеток той или иной ткани, но и направление дифференцировки данных клеток. Так, например, ведутся работы по созданию карты экспрессии генов в корне ii путем изучения специфичной для разных типов клеток на разных стадиях развития экспрессии генов i . Этим методом показано, что уже в меристеме выделяются области, различающиеся по экспрессии различных регуляторных генов, факторов транскрипции, генов ответа на фитогормоиы. Клетки меристемы, расположенные на разных расстояниях от кончика корня, существенно различаются также и по другим признакам. При выходе клеток из покоящегося центра в них уменьшаются вакуоли, и одновременно увеличивается объемная концентрация белков и РНК в цитоплазме, так как происходит резкая активация их синтезов на границе покоящегося центра. На некотором расстоянии от покоящегося центра объемная концентрация белков и РНК продолжает возрастать. В тех клетках, где она имеет максимальную величину, вакуоли занимают наименьшую часть объема клетки. Дальше от кончика корня происходит обратный процесс постепенное увеличение объема вакуолей и одновременное снижение объемной концентрации белков и РНК в цитоплазме. По мере вакуолизации клетки уменьшается число рибосом, а иногда и других органоидов в единице объема цитоплазмы, увеличивается оводненность цитоплазмы, а падение объемной концентрации белка обусловлено не распадом белка, а более быстрым ростом объема цитоплазмы по сравнению с накоплением белка, одновременно разжижается и содержимое вакуолей Иванов, . Скорость накопления белка и РНК меняется на протяжении меристемы, достигая максимума в середине меристемы. Перед переходом мсристематических клеток к растяжению скорость накопления белка и РНК надает до минимума. В растягивающихся клетках имеет место второй максимум скорости накопления РНК, за которым наступает второй максимум накопления белка Обручева, . С удалением от кончика корня изменяется пролиферативная активность клеток. Так, клетки, расположенные над покоящимся центром, делятся реже остальных клеток, далее на значительном участке клетки делятся с постоянной частотой. Пролиферативная активность возрастает к середине меристемы, а во второй половине меристемы пролиферация клеток замедляется изза выхода части клеток из митотического цикла. С изменением пролиферативной активности клеток коррелирует изменение их средней длины она несколько снижается в середине меристемы, где пролиферативная активность более высокая, дальше от кончика корня средняя длина клеток увеличивается изза снижения пролиферативной активности. В подавляющем большинстве тканей кроме сосудов средняя длина клеток на протяжении меристемы увеличивается не более чем в два раза. С переходом к растяжению длина клеток начинает резко увеличиваться, и в зоне растяжения клетка удлиняется в раз за несколько часов и к концу зоны достигает своей конечной длины.