Роль распространяющихся электрических сигналов в повышении устойчивости растений к охлаждению

• Автор: Сухов, Владимир Сергеевич
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2006
• Место защиты: Нижний Новгород
• Количество страниц: 153 с. : ил.

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Электрические сигналы у высших растений

1.1.1. Общая характеристика биоэлектрогенеза высших растений

1.1.2. Потенциал действия

1.1.3. Вариабельный потенциал

1.2. Электрические сигналы как стрессовые сигналы у растений

1.2.1. Стрессовые сигналы у растений и их функциональная роль

1.2.2. Участие электрических сигналов в качестве стрессовых сигналов у растений

1.2.3. Механизмы влияния электрических сигналов на функциональное состояние растений

2. Материалы и методы исследования

2.1. Объект исследования
2.2. Нанесение локальных раздражений
2.3. Электрофизиологические измерения
2.3.1. Измерение электрических сигналов
2.3.2. Электрофизиологический анализ холодоустойчивости
2.4. Измерение замедленной флуоресценции
2.4.1. Исследование фотосинтетической активности по параметрам замедленной флуоресценции
2.4.2. Определения холодоустойчивости растений по параметрам замедленной флуоресценции
2.5. Определение содержания АТФ
2.5.1. Определение выхода АТФ из семядольных листьев
2.5.2. Определение содержания АТФ во флоэмном эксудате
2.6. Оценка поглощения Са семядолями методом меченых атомов
2.7. Методы введения экзогенной АТФ АДФ, диурона и ЭГТА
2.8. Методы обработки результатов
2.8.1. Статистическая обработка результатов
2.8.2. Методы численного моделирования
3. Результаты и обсуждение
3.1. Дистанционное влияние локальных раздражений на холодоустой
чивость растений
3.1.1. Дистанционное влияние локальных раздражений на холодоустойчивость проростков тыквы
3.1.2. Дистанционное влияние локальных раздражений на холодоустойчивость листьев герани
3.2. Исследование электрических сигналов, вызванных локальными раздражениями
3.2.1. Исследование электрических сигналов у проростков тыквы
3.2.2. Исследование электрических сигналов у листьев герани
3.3. Связь вызванного электрическими сигналами повышения содержания АТФ с холодоустойчивостью
3.3.1. Влияние электрических сигналов на содержание АТФ во флоэмном эксудате проростков тыквы
3.3.2. Влияние экзогенных АТФ и АДФ на холодоустойчивость проро
стков тыквы
3.3.3. Особенности повышения холодоустойчивости в условиях затемнения после охлаждения
3.3.4. Влияние экзогенных АТФ и АДФ на холодоустойчивость листьев герани
3.3.5. Теоретический анализ механизмов влияния АТФ на устойчивость растительного объекта к действию стрессфакторов
3.4. Исследование связи возрастания содержания АТФ в растении с фотосинтетической активностью
3.4.1. Связь вызванного электрическими сигналами повышения холодоустойчивости с фотосинтетической активностью
3.4.2. Влияние электрических сигналов на выход АТФ из семядолей
3.4.3. Влияние электрических сигналов на параметры замедленной
флуоресценции у проростков тыквы
3.4.4. Влияние электрических сигналов на параметры замедленной флуоресценции у листьев герани
3.4.5. Теоретический анализ вызванных электрическими сигналами
изменений фотосинтетической активности
Л 3.5. Участие Са в развитии индуцированных электрическими сигна
лами функциональных ответов
3.6. Предполагаемая схема участия электрических сигналов, АТФ, фо У тосинтеза и Са в развитии повышения холодоустойчивости растений
Заключение
Выводы
Список литературы


ЭС как ПД, так и ВП участвуют в передаче стрессовых сигналов у растений, индуцируя возрастание холодоустойчивости их участков, лежащих за пределами зоны раздражения. ЭС вызывают увеличение концентрации АТФ в растении, играющее одну из основных ролей в формировании повышения их холодоустойчивости. Увеличение содержания АТФ связано с развитием изменений ФСА в листе, которые включают в себя до трех этапов с различными механизмами, а сочетание развившихся этапов зависит от типа ЭС и вида растения. Необходимым условием развития ответа является, повидимому, вход Са2 в клетку. Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на Международной конференции Рецепция и внутриклеточная сигнализация Пущино, , III Международной конференции Регуляция роста, развития и продуктивности растений Минск, , VIII и IX Нижегородской сессии молодых ученых Нижний Новгород, ,, VIII Международной конференции Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем Белгород, , III Съезде биофизиков России Воронеж, , VIII Пущинской конференции молодых ученых Пущино, , XVIII Пущинских чтениях по фотосинтезу Пущино, . Публикации. По материалам диссертации опубликовано работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав включая обзор литературы, заключения, выводов и списка литературы. Изложена на 3 странице, содержит рисунка и 2 таблицы. Список цитируемой литературы включает 1 работы, из них 7 на иностранных языках. В процессах биоэлектрогенеза высшего растения можно выделить два основных аспекта биоэлектрогенез в условиях физиологического покоя растительной клетки потенциал покоя ПП и в условиях ее возбуждения потенциалы возбуждения Опритов и др. ПП представляет собой трансмембранную разность потенциалов на толстой мембране плазматическая мембрана и клеточная стенка, которая может сильно варьировать в различных клетках и у разных видов растений Опритов и др. Найсе еХ а1. В большинстве случаев ее величина лежит в пределах 0 0 мВ Опритов и др. Бгс е а1. НаГке е а1. Потенциал покоя включает в себя диффузионную и метаболическую составляющие Оргйоу, Руа1ущ, Опритов и др. МааШшБ еХ а. Пятыгин, . Первая из них связана с градиентами различных ионов в покое прежде всего с К между цитоплазмой и апопластом, и возникающими вследствие этого стационарными ионными токами Опритов и др. Ее вклад можно точно определить, используя уравнение Гольдмана. Учитывая же преимущественную проницаемость плазматической мембраны для ионов калия, вклад диффузионной компоненты можно оценить с помощью уравнения Нернста Опритов и др. МааНнш еХ аЦ для расчета равновесного калиевого потенциала 0 мВ у большинства высших растений МааШш ъХ а1. Метаболическая составляющая определяется активным транспортом протонов через плазматическую хмембрану, который в первую очередь связан с работой НАТФазы плазмалеммы Оргйоу, i, Опритов и др. Бге еХ а1. Пятыгин, Зопбеаагб е а1. При этом ее ЭДС достигает 0 0 мВ Маайпнь ъХ а1. Кроме того, величина метаболической составляющей мембранного потенциала различна в условиях затемнения и при освещении Опритов и др. Так после начала освещения на плазматической мембране развивается сложная переходная реакция Адыгезалов, Пикуленко, , которая в конечном итоге приводит к гиперполяризации мембраны . Аудированным увеличением содержания АТФ в цитоплазме и активацией НАТФазы плазмалеммы i . Для расчета общего ПП может быть использована эквивалентная схема плазматической мембраны, учитывающая пассивные и активные потоки ионов через нее и вхмкость плазмалеммы Опритов и др. Ек и Ер калиевый равновесный потенциал и ЭДС АТФазы, соответственно, и проводимости для К и Н, соответственно. К потенциалам возбуждения у растений могут быть отнесены электрические сигналы ЭС, которые представлены у растений преимущественно потенциалами действия ПД и вариабельными потенциалами ВП Опритов и др. Пятыгин, . И ПД, и ВП представляют собой обратимые волны деполяризации мембранного потенциала, способные к распространению. ВП вызывают интенсивно действующие стрессфакторы, которые повреждают растение, а ПД более умеренные Опритов и др. ВП может возникать в период абсолютной рефрактерности после ПД i, Опритов и др.