Ионные механизмы регуляции развития и прорастания мужского гаметофита табака Nicotiana tabacum L.

• Автор: Андреюк, Денис Сергеевич
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Кандидатская
• Год защиты: 2000
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 125 с.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Субклеточный уровень регуляции.

2. Клеточный уровень регуляции.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Внутриклеточный и интенсивность энергетического метаболизма

2. Неорганические ионы локулярной жидкости.

3. Неорганические ионы внутриклеточной среды микроспоры и пыльцевого зерна.

4. Роль внутриклеточного в регуляции функциональной активности мужского гаметофита

5. Факторы определяющие величину внутриклеточного пыльцевого зерна
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Вторая группа данных, подтверждающих участие ионных механизмов в контроле экспрессии генов, относится к регуляторной роли нитрата. Нитрат один из главных источников азота в растениях , . Концентрация этого иона влияет на вегетативный рост и развитие, индукцию флорального морфогенеза, механизмы экспрессии пола и процессы старения Кине и др. , . Вместе с тем установлено, что изменение концентрации нитрата в окружающей клетку среде является сигналом, контролирующим экспрессию определенных генов. В экспериментах, проведенных с использованием трансгенных высших растений со сниженным уровнем нитратредуктазной активности было показано, что добавление нитрата вызывает увеличение уровня транскриптов высоко аффинного транспортера нитрата, нитратредуктазы и нитритредуктазы , , , . Иными словами, нитрат активирует гены, контролирующие его поступление в клетку и восстановление. В более поздних работах i . Используя трансформанты табака i 5 с очень низким уровнем нитратредуктазной активности, эти авторы показали, что увеличение концентрации нитрата приводит к повышению уровня транскриптов ряда ферментов, связанных с метаболизмом и утилизацией нитрата иитратредуктаза, нитритредуктаза, цитозольная глутаминсинтетаза, глутаматсинтаза. НАДФизоцитратдегидрогеназы. Одновременно снижается уровень транскриптов АДФглюкозопирофосфорилазы, что приводит к ремобилизации крахмала. Следовательно, нитрат запускает сложную программу экспрессии генов, реализация которой приводит к скоординированному изменению активности ферментов нескольких метаболических путей, непосредственно или косвенно участвующих в метаболизме и использовании нитрата, синтезе органических кислот и метаболизме крахмала. Тем самым очевидно, что нитрат выполняет сигнальные функции, инициирую согласованные изменения углеродного и азотного метаболизма. В доступной литературе отсутствуют сведения об изучении ионной регуляции экспрессии генов в развитии мужского гаметофита покрытосеменных растений. Вместе с тем, проведение такого рода исследований, в определенной мерс, уже подготовлено работами, в которых был идентифицирован ряд специфичных для пыльцы генов, экспрессия которых приурочена к определенным стадиям развития микроспоры и пыльцевого зерна i, , . , , . Ген с уникальным паттерном транскрипции изолирован из микроспор табака соответствующие транскрипты выявлялись только в микроспоре и отсутствовали в тканях стенки пыльника и вегетативных тканях, а также на других стадиях развития пыльцы . Данный ген обнаружен также у других представителей пасленовых и у однодольных. Он кодирует белок ,8 кДа с сигнальной последовательностью на конце. Функции этого белка пока не установлены. Для фазы дифференциации пыльцевого зерна характерна экспрессия так называемых поздних генов , . Некоторые транскрипты накапливаются по мере развития пыльцевого зерна, но начинают транслироваться только после его прорастания. К их числу относятся, в частности, мРНК гликопротеинов и кДа v . v . Наиболее изученные поздние гены, специфичные для вегетативной клетки, используют в качестве молекулярных маркеров дифференциации функционального мужского гаметофита , . Активацию специфичных для вегетативной клетки поздних генов рассматривают как составную часть процесса репрограммирования ее ядра, необходимого для синтеза соединений, используемых при прорастании гаметофита , . Именно репрограммированием ядра вегетативной клетки, повидимому, следует объяснять тот факт, что по мере своего развития пыльцевое зерно приобретает все большую устойчивость к воздействиям, индуцирующим изменение пути дифференциации и возможный переход в культуре i vi к спорофитному морфогенезу . i . . . Vi . v, . Это достигается, в частности, определенной комбинацией культуральных сред Куо, , .