Распределение тяжелых металлов в растениях и их действие на рост

• Автор: Серегин, Илья Владимирович
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Москва
• Количество страниц: 333 с., Прил. (90 с.: ил.) : ил.

Содержание
ТОМ I Стр.
ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Часть 1. Поглощение тяжелых металлов и стронция и факторы,

влияющие на этот процесс

Часть 2. Локализация металлов, их транспорт по растению и морфофункциональные механизмы детоксикации.
2.1. Распределение С1, РЬ и 4 по органам растений. Механизмы и роль гипераккумуляции.

2.2. Распределение тяжелых металлов и Бг по тканям растений

2.3. Транспорт тяжелых металлов по растению

2.4. Внутриклеточное распределение тяжелых металлов

Часть 3. Токсическое действие тяжелых металлов и ответ клетки на их
избыток
3.1. Влияние тяжелых металлов на активность ферментов
3.2. Влияние тяжелых металлов на минеральное питание.
3.3. Действие тяжелых металлов на транспирацию и водный режим
3.4. Действие С1 на дыхание и содержание АТФ
3.5. Влияние тяжелых металлов на фотосинтез.
3.6. Действие тяжелых металлов на рост и морфогенез
Часть 4. Молекулярные механизмы детоксикации, транспорта и устойчивости растений к тяжелым металлам.
4.1. Роль фитохелатинов и металлотионеинов в детоксикации тяжелых металлов у высших растений.
4.1.1. Структура и синтез фитохелатинов .
4.1.2. Функции фитохелатинов и их участие в гомеостазе
4.1.3. Детоксикация Сс1 с образованием комплексов.
4.1.4. Фитохелатины и устойчивость растений к кадмию
4.2. Роль металлотионеинов в детоксикации тяжелых металлов
Содержание.
4.3. Молекулярные механизмы поступления тяжелых металлов и 8г в
цитоплазму
Часть 5. Общие вопросы устойчивости растений к тяжелым металлам и пути се возможной эволюции.
Часть 6. Функциональная анатомия корня
Часть 7. Цели и задачи работы.
ГЛАВА 2. ДЕЙСТВИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И СТРОНЦИЯ НА РОСТ И ВЕТВЛЕНИЕ КОРНЯ
1. Влияние С1, РЬ, 1 и 8г на морфологию и рост первичного корня кукурузы
2. Сравнительная оценка влияния различных тяжелых металлов на рост
и ветвление корня кукурузы.
3. Влияние Са на проявление токсического действия тяжелых металлов
и Эг у разных видов растений
4. Сравнение токсического действия 1 и на рост исключателей и гипераккумуляторов
5. Специфичность и избирательность токсического действия тяжелых металлов и 8г на рост и ветвление корня.
ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПЕРЕДВИЖЕНИЕ КАДМИЯ, СВИНЦА,
СТРОНЦИЯ, НИКЕЛЯ И ЦИНКА ПО ТКАНЯМ РАСТЕНИЙ
1. Разработка гистохимических методов определения СД, РЬ, 1, Эг и
2. Распределение С1 и РЬ в проростках кукурузы.
3. Отмирание клеток различных тканей корня под действием Сс1 и
4. Распределение 8г в проростках кукурузы.
5. Распределение 1 в проростках кукурузы .
6. Использование плазмолиза для уточнения распределения тяжелых
Содержание
металлов и . .
7. Распределение i и РЬ по тканям проростков амаранта в отсутствие
и присутствии СаЖз2.
8. Распределение РЬ по тканям проростков люпина в отсутствие и присутствии 2
9. Распределение i, и по тканям различных видов и экотипов яругки.
. Передвижение тяжелых металлов по тканям корня.
. Влияние и РЬ на аккумуляцию различных изоформ фитохелати
нов в побегах и различных участках корня кукурузы
. Роль гистидина в передвижении и накоплении i растениями исключателями и гипераккумуляторами
.Распределение , РЬ, i и в прорастающих зерновках кукурузы
. Роль различных тканей растений в передвижении и накоплении тяжелых металлов и
ГЛАВА 4. КЛЕТОЧНЫЙ МЕХАНИЗМ ТОКСИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ СВИНЦА, НИКЕЛЯ И СТРОНЦИЯ НА РОСТ КОРНЯ.
1. Влияние тяжелых металлов и на деление и растяжение клеток корня в присутствии и отсутствие Са
2. Связь между распределением металлов и их токсическим действием на рост
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ВЫВОДЫ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


Скорости поглощения и транспорта металлов могут различаться у разных видов, что может быть одной из причин разной устойчивости растений , i, . Пониженная скорость транспорта металла из корней в надземные органы растенийисключителей может способствовать уменьшению их токсического действия на развитие и рост последних. Было установлено, по из изученных видов райграс имел наименьшую скорость транспорта в побеги, тогда как клевер ползучий характеризуется как наибольшей скоростью поглощения корнями, так и наибольшей скоростью дальнею транспорта . Скорость ксилемного транспорт i из корней в побеги у i регеппе была в раз выше, чем у , и у обоих видов возрастала с увеличением концентрации мезалла в питательном растворе. Как следствие, при нслетальных концентрациях соли i до мкМ кукуруза была более устойчива к i, чем райграс. При более высоких концентрациях металла в питательном растворе устойчивости кукурузы способствовало также выделение i в корневую сшзь. Кроме того, при анализе ксилемного эксудата было установлено повышенное содержание органических кислот яблочной, лимонт ной, щавелевой, цисаконитовой в побегах i регеппе и в корнях , что также могло способствовать устойчивости растений к i . Долгое время считали, что для гипераккумуляторов характерна повышенная скорость транспорта металлов. Однако для i i и i v была показана одинаковая скорость транспорта i из корней в побеги при инкубации растений на растворе с нетоксичной концентрацией соли мкМ в течение часов . Таким образом, способность гипераккумуляторов накапливать большие количества i в побегах обусловлена другими причинами. Для изучения внутриклеточной локализации тяжелых металлов были использованы различные методы табл. Показано, что значительная часть поглощенных металлов находится в апопласле и вакуолях и тем самым исключается из процессов метаболизма. Относительно высокая концентрация , и в апопласте была выявлена у целого ряда видов , i, . Клеточные оболочки однодольных и двудольных растений отличаю гея но содержанию пектина и гемицеллюлоз, в результате чего обнаруживаются различия по способности связывать катионы. В клеточных оболочках двудольных растений преобладают пектиновые вещества, имеющие высокое сродство к двухвалентным катионам. У однодольных пектиновых веществ в клеточной оболочке меньше, зато содержится больше гемицеллюлоз, с которыми преимущественно связываются одновалентные катионы. В тех случаях, когда в оболочке содержится большое количество полигалактуроновых кислот с частично метилированными карбоксильными группами, способность связывать тяжелые металлы снижается Рудакова и др. Прочность связи различных ионов металлов с компонентами клеточной оболочки неодинакова. Она коррелирует с различной величиной констант стабильности К комплексов металлов с функциональными группами углеводов. Для РЬ, например, она равна 6. Рудакова и др. Сродство других тяжелых металлов к полигалактуроновой кислоте уменьшается в ряду , . Для i и подобная количественная оценка не проведена. До сих пор мало изучено связывание тяжелых мегаллов с белками апопласта. В апопласте листьев ячменя увеличивал их содержание i . Однако, роль этих белков неясна. Под воздействием тяжелых металлов может усиливаться отложение каллозы и суберина, в результате чет поступление тяжелых металлов в корень может уменьшаться ivvi . Клеточная оболочка может быть барьером для . РЬ в цитоплазму. РЬ клонах душистого колоска РЬ присутствовал в срединной пластинке и в клеточных оболочках, по не обнаруживался в цитоплазме. У чувствительных клонов РЬ был обнаружен в цитоплазме, которая оказалась крайне дезорганизованной. Авторы сделали вывод, что толерантность к РЬ обусловлена особенностями структуры и состава оболочек, обеспечивающих эффективное связывание ими РЬ. Аналогичные данные были получены для клеточных культур того же растения. Протопласты, полученные из устойчивых клонов, не отличались большей уст ойчивостью . Однако позднее последние рсультаты подверглись критике, так как, по мнению многих авторов, клеточная культура не всегда отражает толерантность интактного растения .