Рост растяжением и водный обмен в условиях дефицита воды

• Автор: Веселов, Дмитрий Станиславович
• Шифр специальности: 03.00.12
• Научная степень: Докторская
• Год защиты: 2009
• Место защиты: Уфа
• Количество страниц: 283 с. : ил.

1.1 Регуляция роста клеток растяжением 6 процессе адаптации растении к условиям обитания.

1.1.1 Факторы, определяющие скорость роста клеток растяжением

1.1.1.1 Зависимость скорости роста растяжением от осмотического потенциал и тургора клеток

1.1.1.2 Физикохимические свойства клеточной стенки.

1.1.1.3 Гидравлическая проводимость тканей растений как фактор, влияющий на рост растяжением клеток многоклеточного организма
1.2.1 Верхний концевой двигатель как движущая сила потока воды в гранспирирующсм растении

1.2.2 Рефляция устьичной проводимости.

1.2.2.2 Роль цитокининов в регуляции устьичной проводимости при дефиците воды.

1.2.3 Регуляция роста корней как способ изменения способности растений поглощать воду.

1.2.4 Еще раз о факторах, влияющих на гидравлическую проводимость

1.3 Реакции растении на засоление и формирование солеус тойчивости. Осмотический и токсический компоненты в действии засоления
1.3.1 Механизмы поддержания ионного гомеостаза при действии засоления.
1.3.2 Особенности регуляции водного обмена при засолении
1.3.3 Ростовая реакция растений на засоление
1.3.4 Токсическое действие засоления
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1 Условия выращивания растений
2.2 Условия проведения опытов.
2.3 Оценка показателей роста
2.4 Измерение показателей водного обмена
2.5 Оценка поглощения и концентрации ионов
2.6 Оценка показателей фотосинтеза
2.7 Экстракция, очистка и концентрирование гормонов.
2.8 Твердофазный иммуноферментный анализ ИФА
2.9 Иммунолокализация АБК.
2. Определение активности цитокининоксидазы.
2. Определение уровня экспрессии генов
2. Выделение фракции микросом
2. Анализ белка.
2. Определение активности кислой пероксидазы
3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
3.1 Ростовая реакция растений пшеницы и ячменя на дефицит воды
3.2 Роль осмотического приспособления в ростовой реакции растений на дефицит воды.
3.2.1 Динамика цитокининов в растениях при осмотическом стрессе и его возможная связь с осморегуляцией
3.3 Растяжимость клеток как фактор, способствующий поддержанию роста при кратковременном действии дефицита воды в питательном растворе
3.3.1. Изменение содержания ИУК в листьях при действии ПЭГ и его потенциальная роль в регуляции растяжимости.
3.3.2 Экспрессия гена экспансина и увеличение растяжимости листа при действии ПЭГ на растения кукурузы.
3.3.3 Влияние ИУК на растяжимость листа и экспрессию гена экспансина
3.3.4 Сравнительный анализ растяжимости листа у растений твердой пшеницы и ячменя при засолении
3.4 Регуляция водного обмена при возрастании дефицита воды в растении
3.4.1. Роль АБК в регуляции устьичной проводимости при возрастании дефицита воды.
3.4.2 Источник быстрого накопления АБК при резком возрастании дефицита воды.
3.4.3 Роль цитокининов в регуляции транспирации на примере локального охлаждения корней и действия тяжелых металлов
3.4.4 Роль скорости транспирации в регуляции притока ионов натрия и хлора при действии засоления
3.4.5 Регуляция устьичной проводимости и роста растений при более длительном действии засоления.
3.4.6 Регуляция гидравлической проводимости при возрастании дефицита воды в рас гениях
3.4.6.1 Влияние засоления на гидравлическую проводимость растений ячменя и экспрессию гена аквапорина.
3.4.6.2 Экспрессия генов аквапоринов у растений кукурузы при осмотическом стрессе
Заключение
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность


Рассмотрим влияние гормонов на рост на примере основных классов гормонов ауксинов, цитокииинов, АПК, гиббереллина и этилена. Ауксины
Способность ауксинов стимулировать рост растяжением послужила в свое время основой для создания теории гормональной регуляции Холодного и Вента , , i, . В результате изучения действия экзогенных ауксинов на растяжение отрезков колеоптилей и гипокотелей растений была сформулирована теория кислого роста . Она объясняла влияние ауксинов на рост клеток растяжением активацией под их влиянием АТФаз клеточных мембран, что приводит к закислепию клеточных стенок, активации гидролитических ферментов и уменьшению жесткости клеточных стенок , , . V V , 3 далеко не всегда удавалось обнаружить корреляцию между изменением скорости роста и клеточной стенки при действии экзогенных ауксинов i . Вместе с тем, было показано, что максимум эндогенного содержания ауксинов предшествует активации роста колеоптиля растений кукурузы , . Кудояровп и др. Эти результаты свидетельствуют о необходимости изучения детальной динамики скорости роста и содержания гормонов для выявления связи между ними. Такой подход позволил выявить положительную корреляцию между содержанием эндогенных ауксинов в корнях и скоростью их роста iv, vi, . Эти результаты противоречат представлению об ауксинах как ингибиторах роста корней растяжением, которые возникли на основе изучения действия экзогенных ауксинов на рост корней . При этом необходимо заметить, что ингибирующее действие ауксинов на удлинение корней наблюдали при применении высоких концентраций этих гормонов, а при использовании низких концентраций удавалось выявить стимулирующее действие ауксинов на рост корней . Кроме того, было показано, что действие экзогенных ауксинов на корни зависит от концентрации эндогенных гормонов в тканях обрабатываемых растений при низкой концентрации эндогенных гормонов в корнях удается обнаружить стимулирующий эффект i, , . Также важно изучение динамики действия экзогенных ауксинов на рост листьев растений. Гак было показано, что в первые часы после обработки листьев ауксином скорость роста листьев возрастает и только затем снижается , . Исследование мутантных растений с низкой чувствительностью к ауксинам показало, что у них нарушена нормальная ростовая реакция на затенение удлинение побега при дефиците света iViv . Важно то, что изменения условий обитания растений вызывают изменения в концентрации эндогенных ауксинов. Показано, что уровень освещенности влияет на содержания и распределение ауксинов в растении i . Есть также данные о влиянии уровня минерального питания на содержание ауксинов в корнях Кудоярова и др. Значение этой гормональной реакции в регуляции роста корней сложно интерпретировать, поскольку не ясно, как ауксины влияют на росткорней растяжением. Несомненна способность ауксинов обеспечивать формирование боковых корней Иванов, . Показано также, что при избытке азота в питательной среде торможение удлинения боковых корней может быть связано с пониженным содержанием в них ауксинов i . При этом стимуляция удлинения боковых корней, которую наблюдали при уменьшении концентрации азота, происходила на фоне возрастания концентрации ауксинов в корнях растений. При удалении части корней компенсаторная ростовая реакция стимуляция роста боковых корней была связана с концентрированием ауксинов в единственном оставшемся корне V . Все эти результаты указывают на необходимость дальнейшего изучения механизма участия ауксинов в ростовом ответе растений на внешние воздействия. Вместе с тем, накоплены данные, которые указывают на то, что действие ауксинов на рост клеток растяжением нельзя свести только к их влиянию на активность АТФаз плазмолеммы. Так, было показано, что ауксины повышают уровень экспрессии генов экспансинов, что может быть еще одним механизмом их влияния на растяжимость клеточной стенки . Также ауксины повышали образование перекиси, что может способствовать разрушению связей между микрофибрпллами и разрыхлению клеточной стенки растущих клеток в отличие от вторичной клеточной стенки, где активность перекиси способствует отложению лигшша и повышению ее жесткости .